Хипокампус

Ако древногръцката митология е наричала Хипокампуса господар на рибите, представяйки го под формата на морско чудовище - кон с рибена опашка, тогава хипокампусът на мозъка, който е неговата важна структура, е получил това име поради сходството на формата си в аксиалната равнина с необичайна игловидна риба от рода Hippocampus - морски кон.

Между другото, второто име на извитата вътрешна структура на темпоралния лоб на мозъка, дадено ѝ от анатоми в средата на 18 век – рогът на Амон (Cornu Ammonis), се свързва с египетския бог Амон (в гръцката форма – Амон), който е бил изобразяван с овнешки рога.

Структурата на хипокампуса и неговите структури

Хипокампусът е сложна структура, разположена дълбоко в темпоралния лоб на мозъка, между медиалната му страна и долния рог на страничната камера, образувайки една от стените му.

Удължените взаимосвързани структури на хипокампуса (гънки от сиво вещество на архикортекса, които са сгънати една в друга) са разположени по надлъжната ос на мозъка, по една във всеки от темпоралните лобове: десният хипокампус и контралатералният ляв хипокампус. [ 1 ]

При възрастни размерът на хипокампуса – дължината отпред до назад – варира между 40 и 52 мм.

Основните структури са самият хипокампус (Cornu Ammonis) и зъбчатата извивка (Gyrus dentatus); специалистите разграничават също субикуларната кора, която е област от сивото вещество на мозъчната кора, обграждаща хипокампуса. [ 2 ]

Рогът на Амон образува дъга, ростралната (предната) част на която е уголемена и се определя като глава на хипокампуса, която се извива назад и надолу, образувайки от медиалната страна на темпоралния лоб куката на хипокампуса или ункус (от латински uncus - кука) - (Uncus hippocampi). Анатомично това е предният край на парахипокампалната извивка (Gyrus parahippocampi), която е извита около самия хипокампус и стърчи в пода на темпоралния (долния) рог на страничната камера.

Също така в ростралната част има удебелявания под формата на три или четири отделни издатини на кортикалните извивки, които се наричат хипокампални пръсти (Digitationes hippocampi).

Средната част на структурата се определя като тяло, а частта от нея, наречена алвеус, е подът на страничната камера (темпорален рог) на мозъка и е почти изцяло покрита от хороидния плексус, който е комбинация от пиа матер и епендима (тъкан, покриваща кухината на камерите). Влакната на бялото вещество на алвеусите са събрани в удебелени снопчета под формата на ресни или фимбрия (Fimbria hippocampi), след което тези влакна преминават във форникса на мозъка.

Под хипокампуса се намира главният му изход, горната плоска част на парахипокампалната извивка, наречена субикулум. Тази структура е отделена от плитка рудиментарна фисура или жлеб на хипокампуса (Sulcus hippocampalis), който е продължение на жлеба на corpus callosum (Sulcus corporis callosi) и се простира между парахипокампалната и зъбната извивка. [ 3 ]

Зъбната извивка на хипокампуса, наричана още парахипокампус, е трислойна вдлъбната бразда, отделена от фибрилата и субикулума от други бразда.

Трябва също да се има предвид, че хипокампусът и съседните зъбни и парахипокампални гири, субикулум и енторинална кора (част от кората на темпоралния лоб) образуват хипокампалната формация - под формата на издутина в долната част на темпоралния рог на страничната камера.

В тази зона – в медиалните повърхности на двете полукълба на мозъка (Hemispherium cerebralis) – са локализирани съвкупност от мозъчни структури, които са част от лимбичната система на мозъка. Лимбичната система и хипокампусът, като една от нейните структури (заедно с амигдалата, хипоталамуса, базалните ганглии, цингуларния гирус и др.), са свързани не само анатомично, но и функционално. [ 4 ]

Хипокампусът се кръвоснабдява от съдовете, които кръвоснабдяват темпоралните лобове на мозъка, т.е. от клоните на средната мозъчна артерия. Освен това, кръвта навлиза в хипокампуса през клоните на задната мозъчна артерия и предната хориоидеална артерия. А оттокът на кръвта става през темпоралните вени - предната и задната.

Неврони и невротрансмитери на хипокампуса

Хетерогенната кора на хипокампуса - алокортекс - е по-тънка от мозъчната кора и се състои от повърхностен молекулярен слой (Stratum molecular), среден слой Stratum pyralidae (състоящ се от пирамидални клетки) и дълбок слой от полиморфни клетки.

В зависимост от особеностите на клетъчната структура, рогът на Амон се разделя на четири различни области или полета (т.нар. сектори на Сомер): CA1, CA2, CA3 (областта на самия хипокампус, покрита от зъбната извивка) и CA4 (в самата зъбна извивка).

Заедно те образуват невронна трисинаптична верига (или верига), в която функциите за предаване на нервни импулси се изпълняват от хипокампални неврони, по-специално: възбуждащи пирамидални неврони на CA1, CA3 и субикулумните полета, характерни за структурите на предните части на мозъка. Глутаматергичните пирамидални неврони, които имат дендрити (аферентни процеси) и аксони (еферентни процеси), са основният тип клетки в нервната тъкан на хипокампуса.

Освен това, има звездовидни неврони и гранулирани клетки, концентрирани в гранулоклетъчния слой на зъбната гируса; GABAergic interneurons - мултиполярни интеркаларни (асоциативни) неврони на полето CA2 и парахипокампуса; кошничести (инхибиторни) неврони на полето CA3, както и наскоро идентифицираните междинни OLM интернеурони в областта CA1. [ 5 ]

Химичните посредници, които се освобождават от секреторните везикули на главните клетки на хипокампуса в синаптичната цепнатина, за да предават нервните импулси към целевите клетки – невротрансмитери или невромедиатори на хипокампуса (и цялата лимбична система) – се разделят на възбуждащи и инхибиторни. Първите включват глутамат (глутаминова киселина), норепинефрин (норепинефрин), ацетилхолин и допамин, вторите – GABA (гама-аминомаслена киселина) и серотонин. В зависимост от това кои невротрансмитери действат върху трансмембранните никотинови (йонотропни) и мускаринови (метаботропни) рецептори на невронните вериги на хипокампуса, активността на неговите неврони се възбужда или потиска. [ 6 ]

Функции

За какво е отговорен хипокампусът на мозъка, какви функции изпълнява в централната нервна система? Тази структура е свързана с цялата мозъчна кора чрез индиректни аферентни пътища, преминаващи през енториналния кортекс и субикулума, и участва в обработката на когнитивна и емоционална информация. Към днешна дата най-известно е как са свързани хипокампусът и паметта, а изследователите също така установяват как са свързани хипокампусът и емоциите.

Невроучените, изучаващи функциите на хипокампуса, са го разделили топографски на задна или дорзална част и предна или вентрална част. Задната част на хипокампуса е отговорна за паметта и когнитивните функции, а предната част е отговорна за проявата на емоции. [ 7 ]

Смята се, че информацията се изпраща от множество източници чрез комисурални нервни влакна (комисури) на темпоралната кора до хипокампуса, където той кодира и интегрира. От краткосрочната памет [ 8 ] се формира дългосрочна декларативна памет (за събития и факти) поради дългосрочна потенциация, т.е. специална форма на невронна пластичност - повишаване на невронната активност и синаптичната сила. Извличането на информация за миналото (спомени) също се регулира от хипокампуса. [ 9 ]

Освен това, хипокампалните структури участват в консолидирането на пространствената памет и медиират пространствената ориентация. Този процес се състои от когнитивно картографиране на пространствена информация и в резултат на нейното интегриране в хипокампуса се формират ментални представи за местоположението на обектите. И за това дори съществува специален вид пирамидални неврони - клетки за място. Предполага се, че те играят важна роля и в епизодичната памет - записвайки информация за средата, в която са се случили определени събития. [ 10 ]

Що се отнася до емоциите, най-важната от мозъчните структури, които са пряко свързани с тях, е лимбичната система и нейната неразделна част – хипокампалната формация. [ 11 ]

И в тази връзка е необходимо да се обясни какво представлява хипокампалният кръг. Това не е анатомична структура на мозъка, а така наречената медиална лимбична верига или емоционален кръг на Папез. Считайки хипоталамуса за източник на емоционалното изразяване при човека, американският невроанатом Джеймс Венцеслас Папез през 30-те години на миналия век излага своята концепция за пътя на формиране и кортикалния контрол на емоциите и паметта. В допълнение към хипокампуса, този кръг включва мамиларните тела на основата на хипоталамуса, предното ядро на таламуса, цингуларния гирус, кората на темпоралния лоб, обграждаща хипокампуса, и някои други структури. [ 12 ]

По-нататъшни изследвания са изяснили функционалните връзки на хипокампуса. По-специално, амигдалата (Corpus amygdaloideum), която се намира в темпоралния лоб (пред хипокампуса), е разпозната като емоционалния център на мозъка, отговорен за емоционалната оценка на събитията, формирането на емоции и вземането на емоционални решения. Като част от лимбичната система, хипокампусът и амигдалата/амигдалата действат заедно в стресови ситуации и когато възниква чувство на страх. Парахипокампалната извивка също участва в негативните емоционални реакции, а консолидирането на емоционално изразените (страшни) спомени се случва в страничните ядра на амигдалата. [ 13 ]

Хипоталамусът и хипокампусът, разположени в средния мозък, имат множество синаптични връзки, което определя тяхното участие в реакцията на стрес. По този начин, предната част на хипокампуса, осигурявайки отрицателна обратна връзка, контролира стрес реакциите на функционалната невроендокринна ос хипоталамус-хипофиза-надбъбречна кора. [ 14 ]

В търсене на отговор на въпроса как са свързани хипокампусът и зрението, невропсихологични изследвания са установили участието на парахипокампалната гируса и перириналната кора (част от кората на медиалния темпорален лоб) във визуалното разпознаване на сложни обекти и запаметяването на обекти.

И какви връзки имат хипокампусът и обонятелният мозък (Rhinencephalon) е известно точно. Първо, хипокампусът получава информация от обонятелната луковица (Bulbus olfactorius) – чрез амигдалата. Второ, кукичката на хипокампуса (uncus) е обонятелният център на мозъчната кора и може да се отнесе към риненцефалона. Трето, кортикалната област, отговорна за обонянието, включва и парахипокампалната извивка, която съхранява информация за миризми. [ 15 ] Прочетете още – Обоняние

Хипокампални заболявания и техните симптоми

Експертите смятат хипокампуса за доста уязвима мозъчна структура; увреждането му (включително травматични мозъчни увреждания) и свързаните с него заболявания могат да причинят различни симптоми – неврологични и психични.

Съвременните невроизобразяващи методи помагат за идентифициране на морфометрични промени в хипокампуса (неговия обем), които възникват при хипоксично увреждане и някои заболявания на мозъка, както и при неговите редукционни деформации.

Важен клиничен признак се счита за асиметрията на хипокампуса, тъй като, вероятно, левият и десният хипокампус се засягат различно с напредване на възрастта. Според някои изследвания, левият хипокампус играе основна роля в епизодичната вербална памет (възпроизвеждане на речеви спомени), а десният хипокампус играе основна роля в консолидирането на пространствената памет. Според измервания, при хора над 60-годишна възраст разликата в обемите им е 16-18%; с възрастта тя се увеличава, като при мъжете, в сравнение с жените, асиметрията е по-изразена. [ 16 ]

Лекото свиване на хипокампуса, което се наблюдава с възрастта, се счита за нормално: атрофичните процеси в медиалния темпорален лоб и енториналния кортекс започват да се случват по-близо до седемдесетгодишна възраст. Но значителното намаляване на размера на „морското конче“ на мозъка увеличава риска от развитие на деменция, чиито ранни симптоми се проявяват с кратки епизоди на загуба на паметта и дезориентация. Прочетете повече в статията - Симптоми на деменция

Намаляването на хипокампуса е много по-изразено при болестта на Алцхаймер. Все още обаче не е ясно дали това е резултат от това невродегенеративно заболяване или служи като предпоставка за неговото развитие. [ 17 ]

Според изследвания, пациенти с генерализирано депресивно разстройство и посттравматични стресови разстройства имат двустранно и едностранно намаляване на обема на хипокампуса с 10-20%. Дългосрочната депресия е съпроводена и с намаляване или нарушаване на неврогенезата в хипокампуса. [ 18 ] Според неврофизиолозите това се дължи на повишени нива на кортизол. Този хормон се произвежда и освобождава интензивно от надбъбречната кора в отговор на физически или емоционален стрес, а излишъкът му влияе негативно на пирамидалните неврони на хипокампуса, нарушавайки дългосрочната памет. Именно поради високите нива на кортизол хипокампусът намалява при пациенти с болестта на Иценко-Кушинг. [ 19 ], [ 20 ]

• Прочетете също – Симптоми на стрес

Намаляването на броя или промяната на хипокампалните нервни клетки може също да бъде свързано с възпалителни процеси (невровъзпаление) в темпоралния лоб на мозъка (например при бактериален менингит, при енцефалит, причинен от вируса на херпес симплекс тип I или II) и дългосрочно активиране на микроглията, чиито имунни клетки (макрофаги) освобождават провъзпалителни цитокини, протеинази и други потенциално цитотоксични молекули.

Обемът на тази мозъчна структура може да намалее при пациенти с мозъчни глиоми, тъй като туморните клетки произвеждат невротрансмитера глутамат в извънклетъчното пространство, чийто излишък води до смърт на хипокампалните неврони.

Освен това, редица проучвания с ЯМР обемна томография на хипокампуса са регистрирали намаление на риска от травматични мозъчни увреждания, епилепсия, леки когнитивни нарушения, болести на Паркинсон и Хънтингтън, шизофрения, синдроми на Даун и Търнър. [ 21 ]

Недостатъчното хранене на нервната тъкан – хипокампална хипотрофия – може да има исхемична етиология след инсулти; при наркомания, по-специално опиоидна зависимост, хипотрофия се наблюдава поради нарушения в метаболизма на допамина от психоактивни вещества.

Нарушенията, причинени от дефицит на определени елементи, засягат трофиката на нервната тъкан на цялата хипокампална формация, като се отразяват негативно на функционирането на централната нервна система. По този начин, витамин B1 или тиамин и хипокампусът са свързани от факта, че при хроничен дефицит на този витамин, процесите на формиране на краткосрочна памет се нарушават. Оказа се, че при дефицит на тиамин (рискът от който е повишен при алкохолици) в зъбната гируса и хипокампалните полета CA1 и CA3, броят на пирамидалните неврони и плътността на техните аферентни процеси могат да намалеят, поради което се наблюдават нарушения в предаването на нервните импулси. [ 22 ], [ 23 ] Дългосрочният дефицит на тиамин може да причини синдром на Корсаков.

Прогресивно намаляване на обема на нервната тъкан със загуба на неврони – хипокампална атрофия – се наблюдава при почти същите заболявания, включително болестта на Алцхаймер и болестта на Иценко-Кушинг. Рискови фактори за развитието ѝ се считат за сърдечно-съдови заболявания, депресия и стресови състояния, епилептичен статус, захарен диабет, артериална хипертония, [ 24 ] затлъстяване. А симптомите включват загуба на паметта (при болестта на Алцхаймер – до антероградна амнезия ), [ 25 ], [ 26 ] трудности при извършване на познати процеси, пространствено определяне и вербално изразяване. [ 27 ]

В случай на нарушаване на структурната организация на клетките на полетата на Амоновия рог и субикулумната област и загуба на някои пирамидални неврони (атрофия) - с разширяване на интерстициума и пролиферация на глиални клетки (глиоза) - се определя склероза на хипокампуса - мезиална склероза на хипокампуса, мезиална темпорална или мезиална темпорална склероза. Склерозата се наблюдава при пациенти с деменция (причиняваща загуба на епизодична и дългосрочна памет), а също така води до темпорална епилепсия. [ 28 ] Понякога се определя като лимбична темпорална или хипокампална, т.е. епилепсия на хипокампуса. Развитието ѝ е свързано със загуба на инхибиторни (GABAergic) интерневрони (което намалява способността за филтриране на аферентни сигнали на енториналния кортекс и води до свръхвъзбудимост), нарушаване на неврогенезата и пролиферация на аксони на гранулираните клетки на зъбчатия вилинс. Допълнителна информация в статията - Епилепсия и епилептични припадъци - Симптоми

Както показва клиничната практика, хипокампалните тумори рядко се срещат в тази мозъчна структура и в повечето случаи това е ганглиоглиом или дизембриопластичен невроепителен тумор - бавно растяща доброкачествена глионевронална неоплазма, състояща се главно от глиални клетки. Най-често се среща в детска и млада възраст; основните симптоми са главоболие и трудно лечими хронични гърчове.

Вродени аномалии на хипокампуса

При такива малформации на мозъчната кора като фокална кортикална дисплазия, хемимегаленцефалия (едностранно уголемяване на мозъчната кора), шизенцефалия (наличие на анормални кортикални цепки), полимикрогирия (намаляване на извивките), както и перивентрикуларна нодуларна хетеротопия, придружена от гърчове и зрително-пространствени нарушения, се наблюдава намаляване на хипокампуса.

Анормално уголемяване на амигдалата и хипокампуса е установено от изследователи при наличие на синдром на ранен инфантилен аутизъм. Двустранно уголемяване на хипокампуса се наблюдава при деца с лизенцефалия на мозъка, анормално удебеляване на извивките (пахигирия) или със субкортикална ламинарна хетеротопия - удвояване на мозъчната кора, чието проявление са епилептични припадъци. Повече информация в материалите:

• Дефекти в развитието на мозъка
• Мозъчна дисгенеза

Свързана с недоразвитието на мозъка, хипоплазия на хипокампуса и често на corpus callosum се открива при новородени с тежка енцефалопатия с мутация в гена WWOX, който кодира ензима оксидоредуктаза. Тази вродена аномалия, водеща до ранна смърт, се характеризира с липса на спонтанни движения у кърмачето и липса на реакция на визуални стимули, както и с гърчове (които се появяват няколко седмици след раждането).

Хипокампалната инверсия – промяна в анатомичното му положение и форма – също представлява дефект във вътрематочното развитие на самия хипокампус (Cornu Ammonis), чието образуване от гънките на сивото вещество на архикортекса е завършено до 25-та седмица от бременността.

Непълната хипокампална инверсия, известна още като хипокампална малротация или хипокампална инверсия с малротация, представлява образуване на сферичен или пирамидален хипокамп, който се наблюдава най-често в левия темпорален лоб – с намаляване на размера. Могат да се наблюдават морфологични промени в съседните сулкуси. Аномалията се открива при пациенти със и без гърчове, със и без други вътречерепни дефекти.

Кистата на хипокампуса също е вродена аномалия – малка кухина, изпълнена с цереброспинална течност (разширено периваскуларно пространство, ограничено от тънка стена) с кръгла форма. Остатъчните хипокампални кисти, синоним – остатъчни сулкусни кисти (Sulcus hippocampalis), се образуват при непълна инволюция на ембрионалната цепка на хипокампуса по време на вътрематочното развитие. Характерната локализация на кистите е отстрани в горната част на хипокампалния сулкус, между Cornu Ammonis и Gyrus dentatus. Те не се проявяват по никакъв начин и най-често се откриват случайно по време на рутинни ЯМР изследвания на мозъка. Според някои данни се откриват при почти 25% от възрастните.

Хипокампусът и коронавирусът

От началото на разпространението на COVID-19 лекарите отбелязват забравяне, тревожност и депресия при много от възстановените пациенти и често чуват оплаквания от „мозъчна мъгла“ и повишена раздразнителност.

Известно е, че коронавирусът, който причинява COVID-19, навлиза в клетките чрез рецептори в обонятелната луковица (Bulbus olfactorius), което се проявява като симптом, известен като аносмия или загуба на обоняние.

Обонятелната луковица е свързана с хипокампуса и според изследователи на невродегенеративни заболявания от Асоциацията за болестта на Алцхаймер, увреждането ѝ е причина за когнитивните нарушения, наблюдавани при пациенти с COVID-19, особено проблеми с краткосрочната памет.

Наскоро беше обявено, че скоро ще започне мащабно проучване на ефектите на коронавируса върху мозъка и причините за когнитивния спад, в което ще участват учени от близо четири дузини държави – под техническото ръководство и координация на СЗО.

Вижте също: Коронавирусът остава в мозъка дори след възстановяване

Диагностика на заболявания на хипокампуса

Основните методи за диагностициране на заболявания, свързани с определени увреждания на структурите на хипокампуса, включват изследване на невропсихичната сфера, магнитно-резонансна томография и компютърна томография на мозъка.

Лекарите предпочитат да визуализират хипокампуса с ЯМР: със стандартни Т1-претеглени сагитални, коронални, дифузионно-претеглени аксиални изображения, Т2-претеглени аксиални изображения на целия мозък и Т2-претеглени коронални изображения на темпоралните лобове. За откриване на патологични промени в полетата на самия хипокампус, зъбната или парахипокампалната гируса, се използва ЯМР при 3T; може да се изисква и ЯМР с по-високо поле. [ 29 ]

Извършват се още: Доплерова ултрасонография на мозъчните съдове, ЕЕГ – енцефалография на мозъка.

Подробности в публикациите:

• Епилепсия - Диагноза
• Депресивно разстройство - диагноза

Лечение на заболявания на хипокампуса

Вродените аномалии на хипокампуса, свързани с недоразвитие и редукционни деформации на мозъка, не могат да бъдат излекувани: децата са обречени на инвалидност поради когнитивни нарушения с различна степен на тежест и свързани с тях поведенчески разстройства.

Как да лекувате някои от изброените по-горе заболявания, прочетете в публикациите:

• Епилепсия - Лечение
• Алцхаймерова деменция - лечение
• Нови лечения за болестта на Алцхаймер
• Лечение на депресия
• Витамини за мозъка

В случаите, когато антиконвулсантите, т.е. антиепилептичните лекарства, не се справят с пристъпите при медиална темпорална епилепсия [ 30 ], се прибягва до крайна мярка - хирургично лечение.

Операциите включват: хипокампектомия – отстраняване на хипокампуса; ограничена или разширена епилептогенна зонна ектомия (резекция или ексцизия на засегнатите структури); темпорална лобектомия със запазване на хипокампуса; селективна резекция на хипокампуса и амигдалата (амигдалохипокампектомия). [ 31 ]

Според чуждестранна клинична статистика, в 50-53% от случаите след операция епилептичните припадъци при пациентите спират; 25-30% от оперираните имат припадъци 3-4 пъти годишно.

Как да тренираме хипокампуса?

Тъй като хипокампусът (неговата зъбна извивка) е една от малкото мозъчни структури, където протича неврогенезата или невронната регенерация (образуването на нови неврони), процесът на влошаване на паметта (при условие че основното заболяване се лекува) може да бъде повлиян положително от упражненията.

Аеробните упражнения и всякаква умерена физическа активност (особено в напреднала възраст) са показали, че насърчават оцеляването на невроните и стимулират образуването на нови хипокампални нервни клетки. Между другото, упражненията намаляват стреса и подобряват депресията. [ 32 ], [ 33 ]

Освен това, когнитивната стимулация, тоест умствените упражнения, помага за тренирането на хипокампуса: запомняне на стихотворения, четене, решаване на кръстословици, игра на шах и др.

Как да увеличим хипокампуса, защото в напреднала възраст той става по-малък? Метод, доказан от изследователите, са физическите упражнения, благодарение на които перфузията на хипокампуса се увеличава, а образуването на нови клетки на нервната тъкан е по-активно.

Как да възстановим хипокампуса след стрес? Правете медитация за осъзнатост, която е практика за трениране на ума, насочена към забавяне на препускащите мисли, освобождаване от негативизъм и постигане на спокойствие за ума и тялото. Както показват резултатите от проучване на един от източноазиатските университети, медитацията помага за намаляване на нивото на кортизол в кръвта.