Нервна тъкан

Нервната тъкан е основният структурен елемент на органите на нервната система - мозъка и гръбначния мозък, нервите, нервните възли (ганглии) и нервните окончания. Нервната тъкан се състои от нервни клетки (невроцити или неврони) и анатомично и функционално свързани спомагателни клетки на невроглията.

Невроцитите (невроните) с техните израстъци са структурните и функционални единици на органите на нервната система. Нервните клетки са способни да възприемат стимули, да се възбуждат, да произвеждат и предават информация, кодирана под формата на електрически и химични сигнали (нервни импулси). Нервните клетки също участват в обработката, съхраняването на информация и извличането ѝ от паметта.

Всяка нервна клетка има тяло и израстъци. Отвън нервната клетка е обградена от плазмена мембрана (цитолема), която е способна да провежда възбуждане, а също така да осигурява обмен на вещества между клетката и нейната среда. Тялото на нервната клетка съдържа ядро и заобикалящата го цитоплазма, която се нарича още перикарион (от гръцки ren - около, karyon - ядро). Цитоплазмата съдържа клетъчните органели: гранулиран ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, митохондрии, рибозоми и др. Невроните се характеризират с наличието на хроматофилно вещество (Nissl вещества) и неврофибрили в цитоплазмата си. Хроматофилното вещество се открива под формата на базофилни бучки (струпвания от структури на гранулиран ендоплазмен ретикулум), чието наличие показва високо ниво на протеинов синтез.

Цитоскелетът на нервната клетка е представен от микротубули (невротубули) и междинни филаменти, които участват в транспорта на различни вещества. Размерът (диаметърът) на телата на невроните варира от 4-5 до 135 µm. Формата на телата на нервните клетки също варира - от кръгли, яйцевидни до пирамидални. От тялото на нервната клетка се простират тънки цитоплазмени израстъци с различна дължина, обградени от мембрана. Зрелите нервни клетки имат израстъци от два вида. Един или повече дървовидни разклоняващи се израстъци, по които нервният импулс достига до тялото на неврона, се наричат деидрит. Това е така нареченият дендритен транспорт на вещества. В повечето клетки дължината на дендритите е около 0,2 µm. Много невротубули и малък брой неврофиламенти се простират по посока на дългата ос на дендрита. В цитоплазмата на дендритите има удължени митохондрии и малък брой цистерни на негранулирания ендоплазмен ретикулум. Крайните участъци на дендритите често са с форма на колба. Единственият, обикновено дълъг, процес, по който нервният импулс се насочва от тялото на нервната клетка, е аксонът или невритът. Аксонът се отклонява от крайния аксонов хълм в тялото на нервната клетка. Аксонът завършва с много крайни разклонения, които образуват синапси с други нервни клетки или тъкани на работния орган. Повърхността на аксоновата цитолема (аксолема) е гладка. Аксоплазмата (цитоплазмата) съдържа тънки удължени митохондрии, голям брой невротубули и неврофиламенти, везикули и тръбички на негранулирания ендоплазмен ретикулум. Рибозомите и елементите на гранулирания ендоплазмен ретикулум липсват в аксоплазмата. Те присъстват само в цитоплазмата на аксоновия хълм, където са разположени снопове от невротубули, докато броят на неврофиламентите тук е малък.

В зависимост от скоростта на движение на нервните импулси се разграничават два вида аксонен транспорт: бавен транспорт, със скорост 1-3 мм на ден, и бърз, със скорост 5-10 мм на час.

Нервните клетки са динамично поляризирани, т.е. способни са да провеждат нервни импулси само в една посока - от дендритите към тялото на нервните клетки.

Нервните влакна са израстъци на нервни клетки (дендрити, неврити), покрити с мембрани. Във всяко нервно влакно израстъкът представлява аксиален цилиндър, а лемоцитите (клетки на Шван), които го заобикалят и принадлежат към невроглията, образуват мембраната на влакното.

Като се има предвид структурата на мембраните, нервните влакна се разделят на немиелинизирани (немиелинизирани) и миелинизирани (миелинизирани).

Немиелинизираните (немиелинизирани) нервни влакна се намират главно във вегетативните неврони. Мембраната на тези влакна е тънка, изградена по такъв начин, че аксиалният цилиндър е притиснат в клетката на Шван, в дълбокия жлеб, образуван от нея. Затворената мембрана на невролемоцита, удвоена над аксиалния цилиндър, се нарича мезаксон. Често вътре в мембраната не е разположен един аксиален цилиндър, а няколко (от 5 до 20), образуващи нервно влакно тип кабел. По протежение на израстъка на нервната клетка нейната мембрана е образувана от множество клетки на Шван, разположени една след друга. Между аксолемата на всяко нервно влакно и клетката на Шван има тясно пространство (10-15 nm), изпълнено с тъканна течност, която участва в провеждането на нервните импулси.

Миелинизираните нервни влакна са с дебелина до 20 µm. Те са образувани от сравнително дебел клетъчен аксон - аксиален цилиндър, около който има обвивка, състояща се от два слоя: по-дебел вътрешен - миелинов и външен - тънък слой, образуван от невролемоцити. Миелиновият слой на нервните влакна има сложна структура, тъй като Schwann-клетките в развитието си спирално се увиват около аксоните на нервните клетки (аксиални цилиндри). Дендритите, както е известно, нямат миелинова обвивка. Всеки лемоцит обгръща само малка част от аксиалния цилиндър. Следователно, миелиновият слой, състоящ се от липиди, присъства само в рамките на Schwann-клетките, той не е непрекъснат, а прекъснат. На всеки 0,3-1,5 mm има така наречените възли на нервните влакна (възли на Ранвие), където миелиновият слой липсва (прекъснат) и съседните лемоцити се приближават директно до аксиалния цилиндър с краищата си. Базалната мембрана, покриваща Schwann-клетките, е непрекъсната, тя преминава през възлите на Ранвие без прекъсване. Тези възли се считат за места на пропускливост за Na ⁺ йони и деполяризация на електрически ток (нервен импулс). Такава деполяризация (само в областта на възлите на Ранвие) насърчава бързото преминаване на нервните импулси по миелинизираните нервни влакна. Нервните импулси по миелинизираните влакна се провеждат сякаш на скокове - от един възел на Ранвие към следващия. В немиелинизираните нервни влакна деполяризацията протича по цялото влакно и нервните импулси по такива влакна преминават бавно. По този начин скоростта на провеждане на нервните импулси по немиелинизираните влакна е 1-2 m/s, а по миелинизираните влакна - 5-120 m/s.

Класификация на нервните клетки

В зависимост от броя на процесите се прави разлика между униполярни, или еднопроцесни, неврони и биполярни, или двупроцесни. Невроните с голям брой процеси се наричат многополярни, или многопроцесни. Биполярните неврони включват такива фалшиво-униполярни (псевдо-униполярни) неврони, които са клетки на гръбначномозъчните ганглии (възли). Тези неврони се наричат псевдо-униполярни, защото два процеса се простират един до друг от тялото на клетката, но пространството между процесите не се вижда под светлинен микроскоп. Следователно, тези два процеса се приемат за един под светлинен микроскоп. Броят на дендритите и степента на тяхното разклоняване варират значително в зависимост от локализацията на невроните и функцията, която изпълняват. Многополярните неврони на гръбначния мозък имат неправилно оформено тяло, много слабо разклоняващи се дендрити, простиращи се в различни посоки, и дълъг аксон, от който се простират странични разклонения - колатерали. Голям брой къси хоризонтални слабо разклоняващи се дендрити се простират от триъгълните тела на големите пирамидални неврони на мозъчната кора; аксонът се простира от основата на клетката. Както дендритите, така и невритите завършват с нервни окончания. При дендритите това са сензорни нервни окончания; при невритите това са ефекторни окончания.

Според функционалното си предназначение нервните клетки се разделят на рецепторни, ефекторни и асоциативни.

Рецепторните (сензорни) неврони възприемат различни видове усещания със своите окончания и предават импулси, възникващи в нервните окончания (рецепторите), към мозъка. Следователно, сетивните неврони се наричат още аферентни нервни клетки. Ефекторните неврони (причиняващи действие, ефект) провеждат нервните импулси от мозъка към работния орган. Тези нервни клетки се наричат още еферентни неврони. Асоциативните, или интеркаларните, проводими неврони предават нервни импулси от аферентния неврон към еферентния неврон.

Има големи неврони, чиято функция е да произвеждат секрет. Тези клетки се наричат невросекреторни неврони. Секретът (невросекрецията), съдържащ протеини, както и липиди, полизахариди, се освобождава под формата на гранули и се транспортира от кръвта. Невросекрецията участва във взаимодействията на нервната и сърдечно-съдовата (хуморалната) система.

В зависимост от локализацията се разграничават следните видове нервни окончания - рецептори:

1. Екстерорецепторите възприемат дразнения от фактори на околната среда. Те са разположени във външните слоеве на тялото, в кожата и лигавиците, в сетивните органи;
2. интерорецепторите получават дразнене главно от промени в химичния състав на вътрешната среда (хеморецептори), налягане в тъканите и органите (барорецептори, механорецептори);
3. Проприорецепторите, или проприоцепторите, възприемат дразнене в тъканите на самото тяло. Те се намират в мускулите, сухожилията, връзките, фасциите и ставните капсули.

Според функцията си се разграничават терморецептори, механорецептори и ноцицептори. Първите възприемат промени в температурата, вторите - различни видове механични въздействия (докосване на кожата, стискане), третите - болкови стимули.

Сред нервните окончания се прави разлика между свободни, лишени от глиални клетки, и несвободни, при които нервните окончания имат обвивка - капсула, образувана от невроглиални клетки или елементи на съединителната тъкан.

Свободни нервни окончания се намират в кожата. Приближавайки се до епидермиса, нервното влакно губи миелин, прониква през базалната мембрана в епителния слой, където се разклонява между епителните клетки до гранулирания слой. Терминалните разклонения, с диаметър по-малък от 0,2 µm, се разширяват подобно на колба в краищата си. Подобни нервни окончания се намират в епитела на лигавиците и в роговицата на окото. Терминалните свободни рецепторни нервни окончания възприемат болка, топлина и студ. Други нервни влакна проникват през епидермиса по същия начин и завършват в контакти с тактилни клетки (клетки на Меркел). Нервното окончание се разширява и образува синапсоподобен контакт с клетката на Меркел. Тези окончания са механорецептори, които възприемат налягане.

Несвободните нервни окончания могат да бъдат капсулирани (покрити с капсула от съединителна тъкан) и некапсулирани (без капсула). Некапсулираните нервни окончания се намират в съединителната тъкан. Те включват и окончания в космените фоликули. Капсулираните нервни окончания са тактилни телца, ламеларни телца, луковични телца (телца на Голджи-Мацони) и генитални телца. Всички тези нервни окончания са механорецептори. Тази група включва и крайни луковици, които са терморецептори.

Ламеларните телца (телца на Ватер-Пачини) са най-големите от всички капсулирани нервни окончания. Те са овални, достигат 3-4 мм дължина и 2 мм дебелина. Разположени са в съединителната тъкан на вътрешните органи и подкожната основа (дермата, най-често - на границата между дермата и хиподермата). Голям брой ламеларни телца се намират в адвентицията на големите съдове, в перитонеума, сухожилията и връзките, по протежение на артериовенозните анастомози. Телцето е покрито отвън със съединителнотъканна капсула, която има ламеларна структура и е богата на хемокапиляри. Под съединителнотъканната мембрана се намира външната луковица, състояща се от 10-60 концентрични пластинки, образувани от сплескани шестоъгълни периневрални епителиоидни клетки. След като навлезе в телцето, нервното влакно губи миелиновата си обвивка. Вътре в тялото е заобиколено от лимфоцити, които образуват вътрешната луковица.

Тактилните телца (телца на Майснер) са с дължина 50-160 µm и ширина около 60 µm, овални или цилиндрични. Те са особено многобройни в папиларния слой на кожата на пръстите. Срещат се също в кожата на устните, краищата на клепачите и външните гениталии. Телцето е образувано от множество удължени, сплескани или крушовидни лимфоцити, разположени един върху друг. Нервните влакна, влизащи в телцето, губят миелин. Периневриумът преминава в капсула, обграждаща телцето, образувана от няколко слоя епителиоидни периневрални клетки. Тактилните телца са механорецептори, които възприемат допир и компресия на кожата.

Гениталните телца (телца на Руфини) са с вретеновидна форма и се намират в кожата на пръстите на ръцете и краката, в ставните капсули и стените на кръвоносните съдове. Телцето е обградено от тънка капсула, образувана от периневрални клетки. При навлизане в капсулата нервното влакно губи миелин и се разклонява на множество клони, които завършват с колбовидни подутини, обградени от лемоцити. Краищата са плътно прилепнали към фибробластите и колагеновите влакна, които формират основата на телцето. Телцата на Руфини са механорецептори, те също така възприемат топлина и служат като проприорецептори.

Терминалните луковици (луковици на Краузе) са със сферична форма и се намират в кожата, конюнктивата на очите и лигавицата на устата. Луковиците имат дебела съединителнотъканна капсула. Навлизайки в капсулата, нервното влакно губи миелиновата си обвивка и се разклонява в центъра на луковицата, образувайки множество разклонения. Луковиците на Краузе възприемат студ; те могат да бъдат и механорецептори.

В съединителната тъкан на папиларния слой на кожата на главичката на пениса и клитора има много генитални телца, подобни на крайни колбички. Те са механорецептори.

Проприоцепторите възприемат мускулни контракции, напрежение на сухожилията и ставните капсули, мускулна сила, необходима за извършване на определено движение или задържане на части от тялото в определена позиция. Проприоцепторните нервни окончания включват невромускулни и невросухожилни вретена, които са разположени в коремчетата на мускулите или в техните сухожилия.

Нервно-сухожилните вретена са разположени в преходните точки на мускула в сухожилието. Те представляват снопове от сухожилни (колагенови) влакна, свързани с мускулни влакна, заобиколени от съединителнотъканна капсула. Към вретеното обикновено се приближава дебело миелинизирано нервно влакно, което губи миелиновата си обвивка и образува крайни разклонения. Тези окончания са разположени между сноповете сухожилни влакна, където възприемат контрактилното действие на мускула.

Невромускулните вретена са големи, с дължина 3-5 мм и дебелина до 0,5 мм, заобиколени от съединителнотъканна капсула. Вътре в капсулата има до 10-12 тънки къси набраздени мускулни влакна с различна структура. В някои мускулни влакна ядрата са концентрирани в централната част и образуват „ядрена торбичка“. В други влакна ядрата са разположени в „ядрена верига“ по протежение на цялото мускулно влакно. И по двете влакна пръстеновидни (първични) нервни окончания се разклоняват спираловидно, реагирайки на промени в дължината и скоростта на контракциите. Около мускулните влакна с „ядрена верига“ се разклоняват и гроздови (вторични) нервни окончания, които възприемат само промени в дължината на мускула.

Мускулите имат ефекторни невромускулни окончания, разположени на всяко мускулно влакно. Приближавайки се до мускулно влакно, нервното влакно (аксон) губи миелин и се разклонява. Тези окончания са покрити с лемоцити, тяхната базална мембрана, която преминава в базалната мембрана на мускулното влакно. Аксолемата на всяко такова нервно окончание контактува със сарколемата на едно мускулно влакно, огъвайки го. В пролуката между окончанието и влакното (с ширина 20-60 nm) се намира аморфно вещество, съдържащо, подобно на синаптичните цепнатини, ацетилхолинестераза. В близост до невромускулното окончание в мускулното влакно има много митохондрии, полирибозоми.

Ефекторните нервни окончания на гладката мускулна тъкан образуват издутини, които съдържат също синаптични везикули и митохондрии, съдържащи норепинефрин и допамин. Повечето нервни окончания и аксонови издутини контактуват с базалната мембрана на миоцитите; само малък брой от тях пробиват базалната мембрана. При контактите на нервното влакно с мускулната клетка, аксолемата е отделена от цитолемата на миоцита чрез празнина с дебелина около 10 nm.

Невроните възприемат, провеждат и предават електрически сигнали (нервни импулси) към други нервни клетки или работещи органи (мускули, жлези и др.). На местата, където се предават нервните импулси, невроните са свързани помежду си чрез междуклетъчни контакти - синапси (от гръцки synapsis - връзка). В синапсите електрическите сигнали се преобразуват в химични сигнали и обратно - химичните сигнали в електрически сигнали.

[ 1 ], [ 2 ]

Синапси

В зависимост от това кои части на невроните са свързани помежду си, се разграничават следните синапси: аксосоматични, когато окончанията на един неврон образуват контакти с тялото на друг неврон; аксодендритни, когато аксоните влизат в контакт с дендрити; аксо-аксонални, когато едноименните израстъци - аксони - влизат в контакт. Това разположение на невронните вериги създава възможност за провеждане на възбуждане по тези вериги. Предаването на нервен импулс се осъществява с помощта на биологично активни вещества, наречени невротрансмитери. Ролята на медиаторите се изпълнява от две групи вещества:

1. норепинефрин, ацетилхолин и някои моноамини (адреналин, серотонин и др.);
2. невропептиди (енкефалини, невротензин, соматостатин и др.).

Всеки междуневронален синапс е разделен на пресинаптична и постсинаптична част. Тези части са разделени от синаптична цепка. Нервен импулс постъпва в пресинаптичната част с форма на клуб по нервното окончание, което е ограничено от пресинаптичната мембрана. В цитозола на пресинаптичната част има голям брой кръгли мембранни синаптични везикули с диаметър от 4 до 20 nm, съдържащи медиатор. Когато нервен импулс достигне пресинаптичната част, калциевите канали се отварят и Ca2 ⁺ йони проникват в цитоплазмата на пресинаптичната част. Когато съдържанието на Ca2 ⁺ се увеличи, синаптичните везикули се сливат с пресинаптичната мембрана и освобождават невротрансмитер в синаптична цепка с ширина 20-30 nm, изпълнена с аморфно вещество с умерена електронна плътност.

Повърхността на постсинаптичната мембрана има постсинаптично уплътнение. Невротрансмитерът се свързва с рецептора на постсинаптичната мембрана, което води до промяна в нейния потенциал - възниква постсинаптичен потенциал. По този начин постсинаптичната мембрана преобразува химичния стимул в електрически сигнал (нервен импулс). Големината на електрическия сигнал е право пропорционална на количеството освободен невротрансмитер. Веднага щом освобождаването на медиатора спре, рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние.

Невроглия

Невроните съществуват и функционират в специфична среда, осигурена от невроглия. Невроглиалните клетки изпълняват разнообразни функции: поддържащи, трофични, защитни, изолиращи, секреторни. Сред невроглиалните клетки (глиоцити) се разграничават макроглия (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити) и микроглия, които са с моноцитен произход.

Епендимоцитите покриват вътрешността на вентрикулите на мозъка и гръбначномозъчния канал. Тези клетки са кубични или призматични, разположени в един слой. Апикалната повърхност на епендимоцитите е покрита с микроворси, чийто брой варира в различните части на централната нервна система (ЦНС). От базалната повърхност на епендимоцитите се простира дълъг израстък, който прониква между подлежащите клетки, разклонява се и контактува с кръвоносните капиляри. Епендимоцитите участват в транспортните процеси (образуване на цереброспинална течност), изпълняват поддържащи и ограничаващи функции и участват в мозъчния метаболизъм.

Астроцитите са основните глиални (поддържащи) елементи на централната нервна система. Прави се разлика между фиброзни и протоплазмени астроцити.

В бялото вещество на главния и гръбначния мозък преобладават фиброзните астроцити. Това са многоразклонени (20-40 израстъка) клетки, чиито тела са с размер около 10 μm. Цитоплазмата съдържа много фибрили, простиращи се в израстъци. Израстъците са разположени между нервните влакна. Някои израстъци достигат до кръвоносните капиляри. Протоплазмените астроцити имат звездовидна форма, разклонени цитоплазмени израстъци се простират от телата им във всички посоки. Тези израстъци служат като опора за израстъците на невроните, отделени от цитолемата на астроцитите с празнина с ширина около 20 nm. Израстъците на астроцитите образуват мрежа, в клетките на която са разположени невроните. Тези израстъци се разширяват в краищата си, образувайки широки "крачета". Тези "крачета", контактувайки помежду си, обграждат кръвоносните капиляри от всички страни, образувайки периваскуларна глиална гранична мембрана. Израстъците на астроцитите, достигайки повърхността на мозъка с разширените си краища, са свързани помежду си чрез нексуси и образуват непрекъсната повърхностна гранична мембрана. Базалната мембрана, която я отделя от пиа матер, е в съседство с тази гранична мембрана. Глиалната мембрана, образувана от разширените краища на процесите на астроцитите, изолира невроните, създавайки за тях специфична микросреда.

Олигодендроцитите са множество малки яйцевидни клетки (6-8 µm в диаметър) с голямо, богато на хроматин ядро, заобиколено от тънък ръб от цитоплазма, съдържаща умерено развити органели. Олигодендроцитите са разположени в близост до невроните и техните израстъци. Малък брой къси конусовидни и широки плоски трапецовидни миелинообразуващи израстъци се простират от телата на олигодендроцитите. Олигодендроцитите, които образуват обвивките на нервните влакна на периферната нервна система, се наричат лемоцити или Шванови клетки.

Микроглията (клетки на Ортега), които съставляват около 5% от всички глиални клетки в бялото вещество на мозъка и около 18% в сивото вещество, са малки, удължени клетки с ъгловата или неправилна форма. От тялото на клетката - глиалния макрофаг, се простират множество израстъци с различни форми, наподобяващи храсти. Основата на някои микроглиални клетки е сякаш разпространена върху кръвоносен капиляр. Микроглиалните клетки имат подвижност и фагоцитен капацитет.