Нервна тъкан

Нервната тъкан е основният структурен елемент на нервната система - мозъкът и гръбначния стълб, нервите, нервните възли (ганглиите) и нервните окончания. Нервната тъкан се състои от нервни клетки (невроцити или неврони) и свързани с тях анатомично и функционално спомагателни невроглиални клетки.

Невроцитите (невроните) с израстъци от тях са структурно функционални единици на органите на нервната система. Нервните клетки са в състояние да възприемат стимули, да влязат в състояние на възбуда, да произвеждат и предават информация, кодирана под формата на електрически и химически сигнали (нервни импулси). Нервните клетки също участват в обработката, съхранението и извличането на информация от паметта.

Всяка нервна клетка има тяло и процеси. Извън нервната клетка е заобиколен от плазмената мембрана (tsitolemmy), способен да извършва разбъркване и предоставят за обмен на вещества между клетката и неговата среда. Нервните клетки тяло съдържа ядрото и околните цитоплазмата, който също се нарича perikaryonic (от гръцката REN -. Наоколо, karyon - ядро). В цитоплазмата, органели са: гранулиран ендоплазмения ретикулум, апарат на Голджи, митохондрии, рибозоми, и т.н. За неврони характеризират с наличието на тяхната цитоплазма chromatophilic материал (Nissl вещества) и неврофибриларни .. Chromatophilic вещество се открива под формата на бучки базофилна (клъстерни структури на гранулиран ендоплазмения ретикулум), присъствието на която показва висока степен на протеинов синтез.

Цитоскелетът на нервните клетки е представен от микротубули (невро тубули) и междинни влакна, които участват в транспортирането на различни вещества. Размерите (диаметърът) на телата на невроните са от 4-5 до 135 μm. Формата на телата на нервните клетки също е различна - от закръглена, яйцевидна до пирамидална. От тялото на нервните клетки се оставят тънки цитоплазмени процеси, заобиколени от мембрана с различни дължини. Възрастните нервни клетки имат два вида процеси. Един или няколко разклоняващи се клона, по които нервният импулс достига до тялото на неврона, се нарича дехидрит. Това е така нареченият дендритен транспорт на вещества. В повечето клетки, дължината на дендритите е около 0.2 цт. В посоката на дългата ос на дендрита има множество невротрансмитери и малък брой неврофиламенти. В цитоплазмата на дендритите има удължени митохондрии и малък брой цистерни от неразграден ендоплазмен ретикулум. Крайните секции на дендритите често се разширяват. Единственият, обикновено дълъг процес, чрез който нервният импулс се насочва от тялото на нервната клетка, е аксонът или невритът. Аксон се отдалечава от крайния аксонов хълм близо до тялото на нервната клетка. Аксонът завършва в множество крайни клонове, които образуват синапси с други нервни клетки или тъкани на работния орган. Повърхността на аксоновата цитолема е гладка. В axoplasm (цитоплазма) са тънки продълговата митохондрии, и голям брой neyrotrubochek невронишкови, везикули и тубули на ендоплазмения ретикулум nezernistoy. Рибозомите и елементите на гранулираната ендоплазмена ретикулума в аксоплазмата отсъстват. Те се намират само в цитоплазмата на аксоновия хълм, където се намират пакетите от неврони, докато броят на неврофиламентита тук е малък.

В зависимост от скоростта на движение на нервните импулси се разграничават два вида аксонов транспорт; бавно транспортиране със скорост 1-3 мм на ден и бързо, със скорост 5-10 мм на час.

Нервните клетки са динамично поляризирани, т.е. Могат да извършват нервни импулси само в една посока - от дендрити до тялото на нервните клетки.

Нервните влакна са процесите на нервните клетки (дендрити, неврити), покрити с мембрани. Във всяко нервно влакно процесът е аксиален цилиндър, а заобикалящите го лемоцити (Schwann клетки), принадлежащи към невроглиа, образуват влакнести обвивки.

Като се има предвид структурата на мембраните, нервните влакна се разделят на не-фосилни (bezmielinovye) и целулозни влакна (миелин).

Ламиановите (не кумулативни) нервни влакна се намират главно във вегетативните неврони. Обвивката на тези влакна е тънка, построена по такъв начин, че аксиалният цилиндър е притиснат в швановата клетка в дълбокия жлеб, образуван от нея. Мембраната на неирумоцитите, която е затворена, удвоена над аксиалния цилиндър, се нарича месаксон. Често вътре в корпуса не е един аксиален цилиндър, а няколко (от 5 до 20), образуващи кабел тип нервни влакна. По време на процеса на процесите на нервните клетки, много Schwann клетки формират един от тях, един след друг. Между аксолемата на всяко нервно влакно и Швановата клетка има тясно пространство (10-15 nm), напълнено с тъканна течност, участваща в провеждането на нервни импулси.

Миелиновите нервни влакна имат дебелина до 20 μm. Те се оформят от доста дебел аксон на клетката - аксиален цилиндър, около който има обвивка, състояща се от два слоя: по-дебел вътрешен - миелин и външен - тънък слой, образуван от невролетоцити. Миелинизираният слой нервни влакна има сложна структура, тъй като Schwann клетките в тяхното развитие са навити спирално върху аксоните на нервните клетки (аксиални цилиндри). Дендрите са известни, че нямат миелинова обвивка. Всеки лемоцит обхваща само малка част от аксиалния цилиндър. Следователно, миелиновият слой, състоящ се от липиди, съществува само в рамките на Schwann клетки, той не е непрекъснат, а прекъснат. След всеки 0.3-1.5 мм са т.нар нервни влакна възли (възли на Ranvier), където миелин слой отсъства (прекъсната) и прилежащите краища lemmotsity отговарят директно на аксиален цилиндър. Базалната мембрана, покриваща Schwann клетки, е непрекъсната, преминава без прекъсване през пресичанията на Ranvier. Тези следи се считат за места на пропускливост за Na ⁺ йони и деполяризация на електрически ток (нервен импулс). Такава деполяризация (само в областта на пресичането на Ranvier) улеснява бързото преминаване на нервните импулси по миелинизираните нервни влакна. Нервните импулси по протежение на миелиновите влакна се извършват така, сякаш чрез скокове - от едно прихващане на Ранвир до следващия. В демиелинизираните нервни влакна деполяризирането се осъществява през влакното и нервните импулси по протежение на такива влакна преминават бавно. По този начин скоростта на извършване на нервни импулси за безмолекулни влакна е 1-2 m / s, а за целулозни влакна (миелин) - 5-120 m / s.

Класификация на нервните клетки

В зависимост от броя на процесите, се разграничават еднополюсни или едноверижни неврони и биполярни или двукоренови. Невроните с голям брой процеси се наричат многополюсни или многостепенени. Биполярните неврони включват такива фалшиви еднополюсни (псевдо-еднополярни) неврони, които са клетки на спиналните ганглии (възли). Тези неврони се наричат псевдо-еднополюсни, защото две придатъци излизат от тялото на клетката, но по време на светлинната микроскопия пространството между процесите не се разкрива. Следователно, тези два процеса под светлинния микроскоп се приемат като едно. Броят на дендритите и степента на тяхното разклоняване се различават значително, в зависимост от местоположението на невроните и функцията, която изпълняват. Многополюсните неврони на гръбначния мозък са с неправилна форма тяло, множество slabovetvyaschihsya дендрити, простиращи се в различни посоки, и дълго аксон от които отклоняващи странични разклонения - колатерали. От големи триъгълни органи на пирамидалните неврони в мозъка (голяма) на кората на главния мозък оставя голям брой къси хоризонтални дендрити slabovetvyaschihsya, аксон се простира от основата на клетката. Дендрите и невритът завършват с нервни окончания. В дендритите това са чувствителни нервни окончания, в неврит - ефектор.

За функционални цели, нервните клетки се разделят на рецепторни, ефекторни и асоциативни клетки.

Рецепторните (чувствителни) неврони с техните краища възприемат различни видове чувства и прехвърлят импулсите, които са възникнали в нервните окончания (рецептори) към мозъка. Следователно, чувствителните неврони също се наричат аферентни нервни клетки. Ефектните неврони (причиняващи действие, ефект) водят нервните импулси от мозъка към работния орган. Тези нервни клетки се наричат и трайни (ефрементни) неврони. Асоциативните или интеркаларните диригентни неврони предават нервни импулси от доставящия неврон на унищожителя.

Има големи неврони, чиято функция е да развиват секрети. Тези клетки се наричат невросекреторни неврони. Тайният (невросекрет), съдържащ протеин, както и липидите, полизахаридите, се секретира като гранули и се транспортира с кръв. Невросекция участва в взаимодействията на нервната и сърдечно-съдовата (хуморалната) системи.

В зависимост от местоположението на следните видове нервни окончания - рецептори:

1. Екстероцепторите възприемат дразнене на факторите на околната среда. Те се намират във външните капаци на тялото, в кожата и лигавиците, в сетивните органи;
2. интерорецепторите се дразнят главно, когато химичният състав на вътрешната среда се промени (хеморецептори), налягането в тъканите и органите (барорецептори, механорецептори);
3. свойствени рецептори или собствени рецептори, възприемат дразнене в тъканите на самия организъм. Те се намират в мускули, сухожилия, сухожилия, фасции, ставни капсули.

В съответствие с функцията терморецептори, механорецептори и ноцицептори са изолирани. Първите възприемат промените в температурата, а вторият - различни видове механични ефекти (докосване на кожата, изстискване) и трето - болезнено дразнене.

Сред нервните окончания има свободни, лишени глиални клетки, а не свободни, при които нервните окончания имат обвивка - капсула, образувана от невроглиални клетки или елементи на съединителната тъкан.

В кожата има свободни нервни окончания. Приближавайки се до епидермиса, нервното влакно губи миелина, прониква в основната мембрана в епителните слой, където се разклонява между епителните клетки до гранулиран слой. Крайните клони с диаметър по-малък от 0.2 μm на крайната им крушка се разширяват. Подобни нервни окончания се намират в епитела на лигавиците и в роговицата на окото. Терминалните свободни рецепторни нервни окончания възприемат болка, топлина и студ. Други нервни влакна проникват по същия начин в епидермиса и завършват в контакт с тактилни клетки (клетки на Меркел). Нерният край се разширява и образува синаптичен контакт с клетката на Меркел. Тези окончания са механични рецептори, които възприемат натиска.

Несвободните нервни окончания могат да бъдат капсулирани (покрити с капсула от съединителната тъкан) и некапсулирани (лишени от капсули). Неинкапсулираните нервни окончания се срещат в съединителната тъкан. Те включват и окончания в космените фоликули. Капсулираните нервни окончания са тактилни тела, ламеларни тела, кубични тела (тела на Голджи-Мацони), генитални тела. Всички тези нервни окончания са механорецептори. Тази група също включва крайни колби, които са терморецептори.

Плоските тела (телата на Фатера-Пачини) са най-голямата от всички капсулирани нервни окончания. Те са овални, достигат дължина 3-4 mm и дебелина 2 mm. Те се намират в съединителната тъкан на вътрешните органи и на подкожната основа (дерма, по-често - на границата на дермата и хиподермата). В адвентиалната мембрана на големи съдове, в перитонеума, сухожилията и сухожилията се открива голям брой ламеларни тела по протежението на артериолетовите анастомози. Телецът отвън е покрит с капсула от съединителната тъкан, която има ламеларна структура и е богата на хемокапиларии. Под мембраната на съединителната тъкан е външна крушка, състояща се от 10-60 концентрични плаки, образувани от плоски хексагонални перинеуални епителиоидни клетки. Влизайки в тялото, нервното влакно губи миелиновата обвивка. Вътре в тялото е заобиколен от лимфоцити, които образуват вътрешната крушка.

Тактилни тела (тялото на Мейснер) с дължина 50-160 микрона и с широчина около 60 микрона, овална или цилиндрична. Те са особено многобройни в папилатния слой на кожата на пръстите. Те също присъстват в кожата на устните, ръбовете на клепачите, външните гениталии. Телецът се формира от множество удължени, сплескани или крушовидни лимфоцити, лежащи една върху друга. Нервните влакна, които влизат в тялото, губят миелина. Перинеуриумът преминава в капсулата, обграждаща тялото, образувана от няколко слоя епителиоидни перинеуални клетки. Тактилните тела са механични рецептори, които възприемат докосване, стискайки кожата.

Гениталните телета (тялото на Ръфини) са херметични, разположени в кожата на пръстите и краката, в капсулите на ставите и стените на кръвоносните съдове. Телецът е заобиколен от тънка капсула, образувана от перинеуални клетки. Въвеждайки капсулата, нервните влакна губят миелина и клоновете си в множество клони, които завършват с подути отоци, заобиколени от лемоцити. Крайните точки съвпадат с фибробластите и влакната от колаген, които формират основата на корпуса. Taurus Ruffini са механорецептори, те също възприемат топлината и служат като свойствени рецептори.

Крайните колби (Krause колби) са сферична форма, разположени в кожата, конюнктивата на очите и лигавицата на устата. Колбата има гъста капсула от съединителна тъкан. Влизайки в капсулата, нервното влакно губи миелиновата обвивка и се разклонява в центъра на крушката, образувайки множество клони. Колбите на Краузе възприемат студа; може би те са и механорецептори.

В съединителната тъкан на папиларния слой на кожата на пелиса на глуха и клитора има много гениталини, подобни на крайните колби. Те са механични рецептори.

Приемноцепторите възприемат мускулните контракции, напрежението на сухожилията и ставните капсули, мускулната сила, необходима за извършване на определено движение или задържането на части от тялото в определена позиция. Невронните окончания на собствеността включват нервно-мускулни и нервно-мускулни вретена, които се намират в коремните мускули или в сухожилията им.

Шпинделите на нервните сухожилия са разположени в кръстопътя на мускула в сухожилието. Те са купчини влакна от сухожилия (колаген), свързани с мускулни влакна, заобиколени от капсула от съединителната тъкан. Вретеното обикновено е дебело миелиново нервно влакно, което губи миелинова обвивка и образува терминални клонове. Тези окончания се намират между снопчета от сухожилни влакна, където те възприемат свиващото действие на мускула.

Невромускулните вретено са големи, 3-5 мм дълги и 0.5 мм дебели, заобиколени от капсула от съединителната тъкан. Вътре в капсулата, до 10-12 тънки струйни мускулни влакна с различни структури. В някои мускулни влакна ядрата се концентрират в централната част и образуват "ядрена торба". В други влакна ядрата се намират "ядрена верига" в цялото мускулно влакно. На тези и други влакна спирално разклоняват пръстеновидните (първичните) нервни окончания, реагирайки на промени в дължината и скоростта на контракциите. Около мускулните влакна с "ядрената верига" се разклоняват (вторичните) нервни окончания, възприемайки само промяна в дължината на мускула.

В мускулите има ефекторни невромускулни окончания, които се намират на всяко мускулно влакно. Приближавайки мускулните влакна, нервните влакна (аксон) губят миелина и клоните. Тези окончания са покрити с лемоцити, тяхната базална мембрана, която преминава в основната мембрана на мускулните влакна. Аксолемата на всяка от тези нервни окончания е в контакт със сарколемата на едно мускулно влакно, като го огъва. В празнината между края и влакното (ширина 20-60 nm) е аморфна субстанция, съдържаща, например синаптични цепнатини, ацетилхолинестераза. В близост до нервно-мускулната част на мускулните влакна има много митохондрии, полирибозоми.

Ефестиращите нервни окончания на ненарушена (гладка) мускулна тъкан образуват мехури, в които също се откриват синаптични везикули и митохондрии, съдържащи норадреналин и допамин. Повечето от нервните окончания и аксиларното разширение са в контакт с основната мембрана на миоцитите; само малка част от тях перфорират основната мембрана. При контактите на нервните влакна с мускулната клетка аксолемата се отделя от миоцитната цитолема от празнина с дебелина около 10 nm.

Невроните възприемат, провеждат и предават електрически сигнали (нервни импулси) към други нервни клетки или работещи органи (мускули, жлези и т.н.). В местата на предаване на нервните импулси, невроните са взаимосвързани чрез междуклетъчни контакти - синапси (от гръцкия синапсис - връзка). В синапсиси електрическите сигнали се превръщат в химически сигнали и обратно - химически към електрически сигнали.

[1], [2]

Синапс

В зависимост от това кои части на невроните са свързани, се различават следните синапси: аксосоматични, когато завършванията на един неврон се свързват с тялото на друг неврон; аксоденди, когато аксоните идват в контакт с дендритите; аксо-аксонално, когато се свързват със същите процеси - аксони. Това подреждане на невронните вериги създава възможност за възбуждане по тези вериги. Предаването на нервен импулс се осъществява с помощта на биологично активни вещества, наречени невротрансмитери. Ролята на медиаторите се осъществява от две групи вещества:

1. норадреналин, ацетилхолин и някои моноамини (адреналин, серотонин и др.);
2. невропептиди (енкефалини, невротензини, соматостатин и др.).

Във всеки интернационален синапс пресинаптичните и постсинаптичните части са изолирани. Тези части са разделени със синаптична цепнатина. Нервният импулс преминава през нервния край към кланатната пресинаптична част, която е ограничена от пресинаптичната мембрана. В цитозола на пресинаптичната част има голям брой закръглени мембранни синаптични везикули с диаметър от 4 до 20 nm, съдържащи медиатор. Когато импулс нерв достига пресинаптичните порциите отворени калциевите канали и йони Са ²⁺ проникне в цитоплазмата на пресинаптичното част. С увеличаване на съдържанието на Са ²⁺ синаптичните везикули предпазител с пресинаптичното мембраната и секретират невротрансмитер в синаптичната цепнатина ширината на 20 до 30 нм попълнено умерено електронна плътност аморфно вещество.

Повърхността на постсинаптичната мембрана има постсинаптично уплътнение. Невротрансмитерът се свързва с рецептора на постсинаптичната мембрана, което води до промяна в неговия потенциал - възниква постсинаптичен потенциал. Така, постсинаптичната мембрана превръща химическия стимул в електрически сигнал (нервен импулс). Магнитудът на електрическия сигнал е пряко пропорционален на количеството на разпределения невротрансмитер. Щом освобождаването на медиатора престане, рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние.

Струпване

Невроните съществуват и функционират в определена среда, която се осигурява от невроглита. Клетките на Neuroglia изпълняват различни функции: поддържащи, трофични, защитни, изолиращи, секреторни. Сред клетките на невроглиа (глиоцити) се разграничават макроглии (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити) и микроглии, които имат моноцитен произход.

Епенсимоцити, облицоващи вътрешността на вентрикулите на мозъка и гръбначния канал. Тези клетки са кубични или призматични, подредени в един слой. Апикалната повърхност на ependymocytes е покрита с microvilli, броят на които е различен в различните части на централната нервна система (CNS). Дългият процес се простира от основната повърхност на епендимоцитите, която прониква между подлежащите клетки, клони и контактува с кръвните капиляри. Епендимоцитите участват в транспортните процеси (образуване на цереброспинална течност), изпълняват функции за подпомагане и разграничаване, участват в метаболизма на мозъка.

Астроцитите са основните глиални (поддържащи) елементи на централната нервна система. Разграничаване както на фиброзни, така и на протоплазмични астроцити.

Влакнести астроцити преобладават в бялото вещество на мозъка и гръбначния мозък. Това са многостепенен (20-40 кълнове) клетки, чиито тела имат размери от около 10 микрона. В цитоплазмата има много фибрили, които влизат в процесите. Процесите са разположени между нервните влакна. Някои процеси достигат кръвните капиляри. Протоплазмените астроцити имат стелатна форма, разклоняващи се цитоплазмени процеси се разклоняват от телата си във всички посоки. Тези процеси служат като подпомагане на процесите на невроните, отделени от цитомела на астроцитите, с пропуск от около 20 nm по ширина. Процесите на астроцитите образуват мрежа, в чиито клетки се намират неврони. Тези процеси се разширяват в краищата, формирайки широки "крака". Тези "крака", които са в контакт помежду си, заобикалят кръвоносните капиляри от всички страни, образуват циркулационна глиална гранична мембрана. Процесите на астроцитите, достигащи мозъчната им повърхност с разширени краища, са свързани помежду си чрез връзката и образуват непрекъсната гранична повърхностна мембрана. Към тази гранична мембрана е основната мембрана, която я дефинира от меката церебрална мембрана. Глиалната мембрана, образувана от разширените краища на процесите на астроцитите, изолира невроните, създавайки за тях специфична микросреда.

Олигодендроцитите - множество малки клетки яйцевидна форма (диаметър 6-8 микрона) с голям, богат хроматин сърцевина, заобиколена от тънък ръб на цитоплазмата, които са умерено развита органели. Олигодендроцитите се намират в близост до невроните и техните процеси. От телата на олигодендроцитите се отклонява малък брой къси конусовидни и широки плоски трапезии, образуващи миелин процеси. Олигодендроцитите, които образуват пликовете на нервните влакна на периферната нервна система, се наричат лемоцити или Schwann клетки.

Microglia (Ortega клетки), представляваща около 5% от всички глиални клетки в бялото вещество на мозъка и около 18% в сиво, е представена от малки удължени клетки с ъглова или неправилна форма. От тялото на клетката - глиалният макрофаг - множество клони от различни форми приличат на храсти. Базата на някои клетки от микроглита изглежда се разпространява върху кръвоносната капиляра. Клетките на микроглита имат мобилност и фагоцитна способност.