Усещане за обоняние

В живота на сухоземните животни обонянието играе важна роля в комуникацията с външната среда. То служи за разпознаване на миризми, определяне на газообразни миризливи вещества, съдържащи се във въздуха. В процеса на еволюцията обонятелният орган, който има ектодермален произход, първоначално се е образувал близо до отвора на устата, а след това се е комбинирал с началния отдел на горните дихателни пътища, отделен от устната кухина. Някои бозайници имат много добре развито обоняние (макросматици). Тази група включва насекомоядни, преживни, копитни и хищни животни. Други животни изобщо нямат обоняние (анасмантици). Те включват делфини. Третата група се състои от животни, чието обоняние е слабо развито (микросматици). Те включват примати.

При хората обонятелният орган (organum olfactorium) се намира в горната част на носната кухина. Обонятелната област на носната лигавица (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) включва лигавицата, покриваща горната носна конха и горната част на носната преграда. Рецепторният слой в епитела, покриващ лигавицата, включва обонятелни невросензорни клетки (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), които възприемат наличието на миризливи вещества. Между обонятелните клетки се намират поддържащи епителни клетки (epitheliocyti sustenans). Поддържащите клетки са способни на апокринна секреция.

Броят на обонятелните невросензорни клетки достига 6 милиона (30 000 клетки на 1 mm2 ⁾. Дисталната част на обонятелните клетки образува удебеление - обонятелния клуб. Всяко от тези удебеления има до 10-12 обонятелни реснички. Ресничките са подвижни и могат да се свиват под въздействието на миризливи вещества. Ядрото заема централно положение в цитоплазмата. Базалната част на рецепторните клетки продължава в тесен и извит аксон. На апикалната повърхност на обонятелните клетки има много въси,

Обонятелните жлези (glandulae olfactoriae) са разположени в дебелината на рохкавата съединителна тъкан на обонятелната област. Те синтезират воден секрет, който овлажнява покривния епител. В този секрет, който измива ресничките на обонятелните клетки, се разтварят миризливи вещества. Тези вещества се възприемат от рецепторни протеини, разположени в мембраната, покриваща ресничките. Централните израстъци на невросензорните клетки образуват 15-20 обонятелни нерва.

Обонятелните нерви проникват в черепната кухина през отворите на крибриформената пластинка на обонятелната кост, след което в обонятелната луковица. В обонятелната луковица аксоните на обонятелните невросензорни клетки в обонятелните гломерули влизат в контакт с митралните клетки. Процесите на митралните клетки в дебелината на обонятелния тракт се насочват към обонятелния триъгълник, а след това, като част от обонятелните ивици (междинна и медиална), навлизат в предната перфорирана субстанция, субкалозалната област (area subcallosa) и диагоналната ивица (bandaletta [stria] diagonalis) (лентата на Брока). Като част от страничната ивица, процесите на митралните клетки следват в парахипокампалната извивка и в кукичката, която съдържа кортикалния обонятелен център.

Неврохимични механизми на обонятелното възприятие

В началото на 50-те години на миналия век, граф Съдърланд използва примера с адреналина, който стимулира образуването на глюкоза от гликоген, за да разшифрова принципите на предаване на сигнала през клетъчната мембрана, което се оказва общо за широк спектър от рецептори. Още в края на 20-ти век е открито, че възприемането на миризми се осъществява по подобен начин, дори детайлите на структурата на рецепторните протеини се оказват сходни.

Първичните рецепторни протеини са сложни молекули, свързването на лиганди към които причинява забележими структурни промени в тях, последвани от каскада от каталитични (ензимни) реакции. За обонятелния рецептор, както и за зрителния рецептор, този процес завършва с нервен импулс, възприеман от нервните клетки на съответните части на мозъка. Седемте полипептидни области, съдържащи от 20 до 28 остатъка във всеки, са достатъчни, за да преминат през мембрана с дебелина 30 Å. Тези полипептидни области са сгънати в α-спирала. По този начин тялото на рецепторния протеин е компактна структура от седем сегмента, пресичащи мембраната. Такава структура на интегрални протеини е характерна за опсина в ретината на окото, рецепторите за серотонин, адреналин и хистамин.

Няма достатъчно рентгенови структурни данни, за да се реконструира структурата на мембранните рецептори. Поради това в такива схеми понастоящем широко се използват аналогови компютърни модели. Според тези модели, обонятелният рецептор е образуван от седем хидрофобни домена. Лиганд-свързващите аминокиселинни остатъци образуват „джоб“, разположен на 12 Å от клетъчната повърхност. Джобът е изобразен като розетка, конструирана по един и същи начин за различни рецепторни системи.

Свързването на одоранта с рецептора води до активиране на една от двете сигнални каскади, отваряне на йонните канали и генериране на рецепторен потенциал. AG протеинът, специфичен за обонятелните клетки, може да активира аденилат циклаза, което води до повишаване на концентрацията на cAMP, чиято цел са катион-селективните канали. Тяхното отваряне води до навлизане на Na+ и Ca2+ в клетката и деполяризация на мембраната.

Увеличаването на вътреклетъчната концентрация на калций причинява отваряне на контролирани от Са2 Cl-канали, което води до още по-голяма деполяризация и генериране на рецепторен потенциал. Гасенето на сигнала се получава поради намаляване на концентрацията на цАМФ, поради специфични фосфодиестерази, а също и в резултат на факта, че Са2+ в комплекс с калмодулин се свързва с йонните канали и намалява тяхната чувствителност към цАМФ.

Друг път за гасене на сигнала включва активиране на фосфолипаза С и протеин киназа С. Фосфорилирането на мембранните протеини отваря катионни канали и в резултат на това незабавно променя трансмембранния потенциал, което също генерира акционен потенциал. По този начин, фосфорилирането на протеини от протеин кинази и дефосфорилирането от съответните фосфатази се оказват универсален механизъм за моменталната реакция на клетката на външен стимул. Аксоните, насочени към обонятелната луковица, се комбинират в снопове. Носната лигавица съдържа и свободни окончания на тригеминалния нерв, някои от които също са способни да реагират на миризми. Във фаринкса обонятелните стимули могат да възбудят влакната на глософарингеалния (IX) и вагусния (X) черепномозъчни нерви. Тяхната роля във възприемането на миризми не е свързана с обонятелния нерв и се запазва в случай на дисфункция на обонятелния епител поради заболявания и наранявания.

Хистологично обонятелната луковица е разделена на няколко слоя, характеризиращи се с клетки със специфична форма, снабдени с израстъци от определен тип с типични видове връзки между тях.

Конвергенцията на информацията се осъществява върху митралните клетки. В гломерулния слой приблизително 1000 обонятелни клетки завършват върху първичните дендрити на една митрална клетка. Тези дендрити също образуват реципрочни дендродендритни синапси с перигломерулните клетки. Контактите между митралните и перигломерулните клетки са възбуждащи, докато контактите в обратна посока са инхибиторни. Аксоните на перигломерулните клетки завършват върху дендритите на митралните клетки на съседния гломерул.

Гранулните клетки също образуват реципрочни дендродендритни синапси с митралните клетки; тези контакти влияят върху генерирането на импулси от митралните клетки. Синапсите върху митралните клетки също са инхибиторни. Гранулните клетки също образуват контакти с колатерали на митралните клетки. Аксоните на митралните клетки образуват латералния обонятелен тракт, който е насочен към мозъчната кора. Синапсите с неврони от по-висок порядък осигуряват връзки с хипокампуса и (чрез амигдалата) с автономните ядра на хипоталамуса. Невроните, реагиращи на обонятелни стимули, се намират също в орбитофронталната кора и ретикуларната формация на средния мозък.