Retina

Ретината (ретина, ретинална мембрана) е периферна част на зрителния анализатор. Тя се развива от предната част на мозъчния мехур, така че може да се счита за част от мозъка, която се намира в периферията.

Вътрешната (чувствителна) мембрана на очната ябълка (tunica interna, s. sensoria bulbi), или ретината, е плътно прилепнала към хориоидеята от вътрешната страна по цялата си дължина - от изхода на зрителния нерв до ръба на зеницата. В ретината, развиваща се от стената на предния мозъчен мехур, се разграничават два слоя (листове): външната пигментна част (pars pigmentosa) и сложно структурираната вътрешна светлочувствителна част, наречена нервна част (pars nervosa). Съответно, функциите разграничават по-голямата задна зрителна част на ретината (pars optica retinae), съдържаща чувствителни елементи - пръчковидни и конусовидни зрителни клетки (пръчици и конуси), и по-малката - "сляпа" част на ретината, лишена от пръчици и конуси. "Сляпата" част на ретината (pars ciliaris retinae) обединява цилиарната част на ретината (pars ciliaris retinae) и ирисовата част на ретината (pars iridica retinae). Границата между зрителната и „сляпата“ част е назъбеният ръб (oga serrata), който е ясно видим върху препарата на отворената очна ябълка. Той съответства на мястото, където собствената хороидея преминава в цилиарния кръг на хороидеята.

Ретината е разделена на външна пигментна част и вътрешна светлочувствителна нервна част.

Първият слой пигментен епител е в непосредствена близост до мембраната на Брух - хороидеята. Пигментните клетки обграждат фоторецепторите. Клетките на пигментния слой фагоцитират отхвърлените външни сегменти на фоторецепторите, транспортират метаболити, соли, кислород и хранителни вещества от съдовата мембрана до фоторецепторите и обратно.

Мембраната на Брух разделя пигментния епител на ретината от хориокапиларния слой и според електронната микроскопия се състои от 5 елемента:

• Базална ламина на пигментния епител на ретината.
• Вътрешен колагенов слой.
• Дебел слой от еластични влакна.
• Външен колагенов слой.
• Базална ламина на външния слой на хориокапиларис.

Пигментният епител на ретината е еднослоен слой от шестоъгълни клетки, чийто вилозен апарат обгражда външните сегменти на фоторецепторите, осигурявайки тяхното обновяване. Плътността на клетките на пигментния епител на ретината във фовеята е по-ниска, те са по-големи и съдържат повече големи меланозоми, отколкото клетките на пигментния епител на ретината в други части на ретината. Връзката между пигментния епител на ретината и фоторецепторите е по-малко плътна, отколкото между пигментния епител на ретината и подлежащата мембрана на Брух. Условното пространство между пигментния епител на ретината и сетивната ретина се нарича субретинално пространство. Липсата на течност в субретиналното пространство се поддържа по два начина:

• Клетките на пигментния епител на ретината и междинният плътен свързващ комплекс (zonula occludentes) образуват външната хематоретинална бариера, която предотвратява отделянето на извънклетъчната течност от хориоретиналните съдове в субретиалното пространство.
• Активен транспорт на йони и вода от субретиналното пространство.

Вторият слой е образуван от външните сегменти на фоторецепторите, пръчици и колбички. Пръчиците имат много висока светлочувствителност, така че осигуряват зрение при здрач. Освен това, пръчиците съставляват по-голямата част от невроепителните клетки и са разположени по цялата ретина до границите на оптичната ѝ част, осигурявайки периферно зрение. Колбичките изпълняват по-фина функция на окото: централно, образно зрение и цветовъзприятие. Колбичките са разположени главно в областта на централната фовеа на макулата.

Трети слой. Към периферията броят на конусите намалява, а броят на пръчките се увеличава. В самата централна фовея има само конуси, след това конуси се намират сред пръчките, а в периферната зона на ретината конуси липсват. Ето защо централната фовея има най-добра зрителна острота, а зрителното поле за цветове е значително по-тясно, отколкото за бяло.

Третият слой, външната ограничаваща мембрана, представлява лента от междуклетъчни сраствания. Нарича се фенестрирана мембрана на Верхор, защото външните сегменти на пръчиците и конусите преминават през нея в субретиналното пространство (пространството между слоя на пръчиците и конусите и пигментния епител на ретината), където са обградени от вещество, богато на мукополизахариди.

Четвъртият слой - външният ядрен - се образува от ядрата на фоторецепторите.

Петият слой, външният плексиформен (или ретикуларен) слой, заема междинно положение между външния и вътрешния ядрен слой.

Шестият слой се състои от биполярни клетки, всеки от които има два израстъка. Клетките на този слой свързват два неврона: първия с третия. Броят на биполярните клетки е по-малък от броя на пръчките, така че една биполярна клетка е свързана от няколко клетки от пръчковидни елементи, докато всеки колбичка има свое собствено биполярно зърно. Ядрата на биполярните клетки изграждат средния ядрен слой на ретината.

Седмият слой, вътрешният плексиформен слой, отделя вътрешния ядрен слой от слоя на ганглиозните клетки и се състои от сплетение от сложно разклонени и преплетени невронни процеси. Той разделя вътрешната съдова част на ретината от външната аваскуларна част, която зависи от хороидеалната циркулация на кислород и хранителни вещества.

Осмият слой е образуван от ганглиозни клетки. Те са разположени в един ред с празнини, с изключение на областта непосредствено около централната фовея, където слоят от ганглиозни клетки е разположен в 3-4 реда, така че в тази област той е по-дебел от останалите. Ядрата на ганглиозните клетки изграждат вътрешния ядрен слой на ретината; ганглиозните клетки на ретината, подобно на другите клетки на ретината, имат типична структура. Това са кръгли клетки, богати на протоплазма, с кръгло ядро и добре развита хроматинова структура. Дебелината на слоя от ганглиозни клетки намалява забележимо с отдалечаването му от централната фовея към периферията. Около фовеята този слой се състои от пет или повече реда ганглиозни клетки. В тази област всеки фоторецептор има директна връзка с биполярна и ганглиозна клетка.

Деветият слой се състои от аксоните на ганглиозните клетки, които образуват нерва.

Десетият слой - вътрешната ограничаваща мембрана - покрива повърхността на ретината отвътре. Това е основната мембрана, образувана от основите на процесите на невроглиалните Мюлерови клетки. Тези клетки преминават през всички слоеве на ретината, имат гигантски размери и изпълняват поддържащи и изолиращи функции, осъществяват активен транспорт на метаболити на различни нива на ретината и участват в генерирането на биоелектрични токове. Тези клетки напълно запълват празнините между невроните на ретината и служат за разделяне на техните рецептивни повърхности.

Забележителности

1. Макулата е заоблена област в задния полюс на окото, с диаметър приблизително 5,5 мм. Хистологично тя съдържа повече от един слой ганглийни клетки и ксантофилен пигмент.
2. Фовеята е вдлъбнатина на вътрешната повърхност на ретината в центъра на макулата с диаметър 1,5 мм (1 диаметър на диска на зрителния нерв). Офталмоскопски изглежда като овален светлинен рефлекс, чиито граници се определят от удебеляването на ретината и вътрешната ограничаваща мембрана.
3. Фовеолата, с диаметър 0,35 мм, образува централната част на фовеята. Тя е най-тънката част на ретината, лишена от ганглийни клетки и състояща се само от конуси.
4. Фовеалната аваскуларна зона се намира във фовеята, простирайки се отвъд фовеолата. Диаметърът на фовеалната аваскуларна зона е променлив и може да бъде точно определен само с помощта на флуоресцеинова ангиография.
5. Ямката е малка вдлъбнатина в самия център на фовеолата, съответстваща на фовеоларния рефлекс. Липсата на рефлекса понякога може да се тълкува като ранен симптом на заболяването.

Междуядрените слоеве на ретината се състоят от влакнести структури, процеси и синаптични образувания на нервни клетки, както и от клетки на глиалния скелет на ретината, чиито влакна преминават перпендикулярно на слоевете през цялата дебелина на ретината: от външната ограничаваща мембрана, отделяща ядрата на невроепителия от окончанията на пръчките и конусите, до вътрешната, отделяща ретината от стъкловидното тяло.

Общият брой на пръчките е около 130 милиона. Те са рецепторите за зрение в здрач. Пръчките се характеризират с наличието на относително малко ядро, заобиколено от ръб от цитоплазма. Дендритите на пръчките имат радиална ориентация и са разположени между процесите на пигментния епител на ретината. Дендритът се състои от външни и вътрешни сегменти (части), свързани с ресничка. Външният сегмент има цилиндрична форма. Състои се от множество двойни мембрани, наложени една върху друга, за да образуват затворени дискове. Мембраните на външните сегменти съдържат родопсин, зрителен пигмент. Аксонът на пръчките завършва във външния слой на ретината със синапси с биполярни клетки.

Броят на колбичките в ретината е 6-7 милиона. Те са рецепторите за дневно (цветно) зрение. За разлика от пръчките, колбичките са по-големи (с дължина до 75 µm) и имат по-голямо ядро. Външният сегмент на колбичките е представен от полудискове, образувани в резултат на инвагинация на плазмената мембрана. Мембраните на колбичковите дискове съдържат друг зрителен пигмент - йодопсин. Във вътрешния сегмент колбичките имат клъстер от митохондрии, където се намира липидна капчица (елипсоид). Аксонът на колбичките също образува синапси с дендритите на биполярните неврони.

В задната част на ретината в долната част на очната ябълка при жив човек, с помощта на офталмоскоп, може да се види белезникаво петно с диаметър около 1,7 мм - дискът на зрителния нерв (discus nervi optici) с повдигнати, оребрени ръбове и малка вдлъбнатина (excavatio disci) в центъра. Дискът е мястото, където влакната на зрителния нерв излизат от очната ябълка. Зрителният нерв е заобиколен от мембрани (продължение на мембраните на мозъка) и е насочен към зрителния канал, който се отваря в черепната кухина. Тези мембрани образуват външната и вътрешната обвивка на зрителния нерв (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Областта на диска на зрителния нерв, поради липсата на светлочувствителни зрителни клетки (пръчки и колбички), се нарича сляпо петно. В центъра на диска се вижда централната артерия (a. centralis retinae), влизаща в ретината. Странично от зрителния диск, приблизително на 4 мм, което съответства на задния полюс на окото, се намира жълтеникаво петно (макула) с малка вдлъбнатина - централната ямка (fovea centralis). Централната ямка е мястото на най-добро зрение: тук са концентрирани само конуси, а пръчиците липсват.

Функциите на ретината са трансформирането на светлинната стимулация в невронно възбуждане и първичната обработка на сигнала.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]