Парасимпатикова нервна система

Парасимпатиковата част на нервната система се разделя на цефална и сакрална част. Цефалната част (pars cranialis) включва автономните ядра и парасимпатиковите влакна на окомоторния (III двойка), лицевия (VII двойка), глософарингеалния (IX двойка) и блуждаещия (X двойка) нерв, както и цилиарните, птеригопалатинните, подчелюстните, хипоглосалните, аурикуларните и други парасимпатикови възли и техните клонове. Сакралната (тазова) част на парасимпатиковата част се образува от сакралните парасимпатикови ядра (nuclei parasympathici sacrales) на II, III и IV сакрални сегменти на гръбначния мозък (SII-SIV), висцералните тазови нерви (nn. splanchnici pelvini) и парасимпатиковите тазови възли (gariglia pelvina) с техните клонове.

1. Парасимпатиковата част на окомоторния нерв е представена от спомагателното (парасимпатично) ядро (nucleus oculomotorius accessorius; nucleus Yakubovic-Edinger-Westphal), цилиарния ганглий и процесите на клетките, чиито тела лежат в това ядро и ганглий. Аксоните на клетките на спомагателното ядро на окомоторния нерв, разположени в тегментума на средния мозък, преминават като част от този черепномозъчен нерв под формата на преганглионни влакна. В орбиталната кухина тези влакна се отделят от долния клон на окомоторния нерв под формата на окомоторно коренче (radix oculomotoria [parasympathetica]; късо коренче на цилиарния ганглий) и навлизат в цилиарния ганглий в задната му част, завършвайки върху неговите клетки.

Цилиарен ганглий (ганглион цилиаре)

Плосък, с дължина и дебелина около 2 мм, разположен близо до горната орбитална фисура в дебелината на мастната тъкан при страничния полукръг на зрителния нерв. Този ганглий се образува от натрупването на телата на вторите неврони на парасимпатиковата част на автономната нервна система. Преганглионните парасимпатикови влакна, които идват в този ганглий като част от окомоторния нерв, завършват в синапси върху клетките на цилиарния ганглий. Постганглионните нервни влакна, като част от три до пет къси цилиарни нерва, излизат от предната част на цилиарния ганглий, отиват до задната част на очната ябълка и я проникват. Тези влакна инервират цилиарния мускул и сфинктера на зеницата. Влакна, провеждащи обща чувствителност (клонове на назоцилиарния нерв), преминават през цилиарния ганглий транзитно, образувайки дългото (сензорно) коренче на цилиарния ганглий. Симпатиковите постганглионни влакна (от вътрешния каротиден плексус) също преминават през възела транзитно.

2. Парасимпатиковата част на лицевия нерв се състои от горно слюнчено ядро, птеригопалатинен, подчелюстен, хипоглосален ганглий и парасимпатикови нервни влакна. Аксоните на клетките на горното слюнчено ядро, разположени в тегментума на моста, преминават като преганглионни парасимпатикови влакна в лицевия (междинния) нерв. В областта на генуто на лицевия нерв част от парасимпатиковите влакна се отделя под формата на голям каменист нерв (n. petrosus major) и излиза от лицевия канал. Големият каменист нерв лежи в едноименния жлеб в пирамидата на темпоралната кост, след което пронизва фиброзния хрущял, запълващ разкъсания отвор в основата на черепа, и навлиза в птеригоидния канал. В този канал, големият петрозален нерв, заедно със симпатиковия дълбок петрозален нерв, образува нерва на птеригоидния канал, който излиза в птеригопалатинната ямка и отива до птеригопалатинния ганглий.

Птеригопалатинен ганглий (gangion pterygopalatinum)

С размер 4-5 мм, неправилна форма, разположен в криловидната ямка, под и медиално от максиларния нерв. Процесите на клетките на този възел - постганглионни парасимпатикови влакна, се присъединяват към максиларния нерв и след това следват като част от неговите клонове (назопалатинен, голям и малък палатинен, носен нерв и фарингеален клон). От зигоматичния нерв парасимпатиковите нервни влакна преминават в слъзния нерв чрез свързващия му клон със зигоматичния нерв и инервират слъзната жлеза. Освен това, нервните влакна от птеригопалатинния ганглий чрез неговите клонове: назопалатинен нерв (n. nasopalatine), голям и малък палатинен нерв (nn. palatini major et minores), заден, латерален и медиален носни нерв (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), фарингеален клон (r. pharyngeus) - са насочени към инервация на жлезите на лигавицата на носната кухина, небцето и фаринкса.

Частта от преганглионните парасимпатикови влакна, които не са включени в петрозния нерв, се отделя от лицевия нерв като част от другия му клон - хордата тимпани. След като хордата тимпани се присъедини към езиковия нерв, преганглионните парасимпатикови влакна отиват като негова част към подчелюстния и подезичния ганглий.

Подчелюстен ганглий (ganglion submandibulare)

Неправилна форма, с размер 3,0-3,5 мм, разположен под ствола на езиковия нерв върху медиалната повърхност на подчелюстната слюнчена жлеза. Подчелюстният ганглий съдържа телата на парасимпатиковите нервни клетки, чиито израстъци (постганглионни нервни влакна) като част от жлезистите клонове са насочени към подчелюстната слюнчена жлеза за нейната секреторна инервация.

В допълнение към преганглионните влакна на езиковия нерв, симпатиковият клон (r. sympathicus) се приближава до подчелюстния ганглий от плексуса, разположен около лицевата артерия. Жлезистите клонове съдържат и сензорни (аферентни) влакна, чиито рецептори са разположени в самата жлеза.

Сублингвален ганглий (ganglion sublinguale)

Непостоянен, разположен на външната повърхност на подезичната слюнчена жлеза. Той е по-малък по размер от подчелюстния възел. Преганглионните влакна (възлови клони) от езиковия нерв се приближават до подезичния възел, а от него се отклоняват жлезисти клони към едноименната слюнчена жлеза.

3. Парасимпатиковата част на глософарингеалния нерв се образува от долното слюнчено ядро, ушния ганглий и израстъците на клетките, разположени в тях. Аксоните на долното слюнчено ядро, разположени в продълговатия мозък, като част от глософарингеалния нерв, излизат от черепната кухина през югуларния отвор. На нивото на долния ръб на югуларния отвор преганглионните парасимпатикови нервни влакна се разклоняват като част от тимпаничния нерв (n. tympanicus), прониквайки в тимпаничната кухина, където образува плексус. След това тези преганглионни парасимпатикови влакна излизат от тимпаничната кухина през цепнатината на канала на малкия каменист нерв под формата на едноименния нерв - малък каменист нерв (n. petrosus minor). Този нерв напуска черепната кухина през хрущяла на разкъсания отвор и се приближава до ушния ганглий, където преганглионните нервни влакна завършват върху клетките на ушния ганглий.

Ушен ганглий (ganglion oticum)

Кръгъл, с размер 3-4 мм, прилежащ към медиалната повърхност на мандибуларния нерв под овалния отвор. Този възел е образуван от телата на парасимпатиковите нервни клетки, чиито постганглионни влакна са насочени към паротидната слюнчена жлеза като част от паротидните клонове на аурикулотемпоралния нерв.

1. Парасимпатиковата част на блуждаещия нерв се състои от задното (парасимпатиково) ядро на блуждаещия нерв, множество възли, които са част от органните автономни плексуси, и израстъци на клетки, разположени в ядрото и тези възли. Аксоните на клетките на задното ядро на блуждаещия нерв, разположено в продълговатия мозък, отиват като част от неговите разклонения. Преганглионните парасимпатикови влакна достигат до парасимпатиковите възли на пери- и интраорганните автономни плексуси [сърдечен, езофагеален, белодробен, стомашен, чревен и други автономни (висцерални) плексуси]. В парасимпатиковите възли (ganglia parasympathica) на пери- и интраорганните плексуси се намират клетките на втория неврон от еферентния път. Израстъците на тези клетки образуват снопове от постганглионни влакна, които инервират гладките мускули и жлезите на вътрешните органи, шията, гръдния кош и корема.
2. Сакралната част на парасимпатиковата част на автономната нервна система е представена от сакралните парасимпатикови ядра, разположени в страничното междинно вещество на II-IV сакрални сегменти на гръбначния мозък, както и от тазовите парасимпатикови възли и процесите на клетките, разположени в тях. Аксоните на сакралните парасимпатикови ядра излизат от гръбначния мозък като част от предните коренчета на гръбначномозъчните нерви. След това тези нервни влакна отиват като част от предните клонове на сакралните гръбначномозъчни нерви и след излизането им през предните тазово-сакрални отвори се разклоняват, образувайки тазовите висцерални нерви (nn. splanchnici pelvici). Тези нерви се приближават до парасимпатиковите възли на долния хипогастрален плексус и възлите на автономните плексуси, разположени близо до вътрешните органи или в дебелината на самите органи, разположени в тазовата кухина. Преганглионните влакна на тазовите висцерални нерви завършват върху клетките на тези възли. Процесите на клетките на тазовите възли са постганглионни парасимпатикови влакна. Тези влакна са насочени към тазовите органи и инервират техните гладки мускули и жлези.

Невроните произхождат от страничните рога на гръбначния мозък на сакрално ниво, както и от автономните ядра на мозъчния ствол (ядрата на IX и X черепномозъчни нерви). В първия случай преганглионните влакна се приближават до превертебралните плексуси (ганглиони), където се прекъсват. Оттук започват постганглионните влакна, насочени към тъканите или интрамуралните ганглии.

В момента се разграничава и чревна нервна система (това е посочено още през 1921 г. от Дж. Лангли), разликата между която и симпатиковата и парасимпатиковата система, освен местоположението ѝ в червата, е следната:

1. чревните неврони са хистологично различни от невроните на други автономни ганглии;
2. в тази система има независими рефлексни механизми;
3. ганглиите не съдържат съединителна тъкан и съдове, а глиалните елементи приличат на астроцити;
4. притежават широк спектър от медиатори и модулатори (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобно вещество, невротензин, панкреатичен полипептид, енфекалини, вещество Р, вазоактивен чревен полипептид).

Дискутират се адренергичната, холинергичната, серотонергичната медиация или модулация, показва се ролята на АТФ като медиатор (пуринергична система). А. Д. Ноздрачев (1983), който определя тази система като метасимпатикова, смята, че нейните микроганглии са разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, храносмилателен тракт, уретер и др.). Функцията на метасимпатиковата система се разглежда в два аспекта:

1. предавател на централни влияния към тъканите и
2. независима интегративна формация, която включва локални рефлексни дъги, способни да функционират с пълна децентрализация.

Клиничните аспекти на изучаването на активността на този отдел на автономната нервна система са трудни за изолиране. Няма адекватни методи за изучаването му, освен изучаването на биопсичен материал от дебелото черво.

Ето как е изградена еферентната част на сегментната вегетативна система. Ситуацията е по-сложна с аферентната система, чието съществуване е по същество отречено от Дж. Лангли. Известни са няколко вида вегетативни рецептори:

1. структури, чувствителни на натиск и разтягане, като например ватерпацинови телца;
2. хеморецептори, които усещат химични промени; по-рядко срещани са термо- и осморецепторите.

От рецептора влакната преминават без прекъсване през превертебралните плексуси, симпатиковия ствол до междупрешленния ганглий, където се намират аферентните неврони (заедно със соматичните сензорни неврони). След това информацията преминава по два пътя: по спиноталамичния тракт до таламуса чрез тънки (С влакна) и средни (В влакна) проводници; вторият път е по проводниците на дълбока чувствителност (А влакна). На ниво гръбначен мозък не е възможно да се разграничат сензорни анимални и сензорни вегетативни влакна. Несъмнено информацията от вътрешните органи достига до кората, но при нормални условия не се реализира. Експерименти с дразнене на висцерални образувания показват, че евокирани потенциали могат да бъдат регистрирани в различни области на мозъчната кора. Не е възможно да се открият проводници в блуждаещата нервна система, които носят усещането за болка. Най-вероятно те преминават по симпатиковите нерви, така че е справедливо вегетативните болки да се наричат симпаталгии, а не вегеталгии.

Известно е, че симпаталгиите се различават от соматичните болки по по-голямата си дифузия и афективно съпътстване. Обяснение за този факт не може да се намери в разпределението на болковите сигнали по симпатиковата верига, тъй като сензорните пътища преминават през симпатиковия ствол без прекъсване. Очевидно е важно отсъствието на рецептори и проводници във вегетативните аферентни системи, които носят тактилна и дълбока чувствителност, както и водещата роля на таламуса като една от крайните точки на получаване на сензорна информация от висцералните системи и органи.

Очевидно е, че вегетативните сегментни апарати притежават известна автономност и автоматизъм. Последното се определя от периодичното протичане на възбудителния процес в интрамуралните ганглии, базиран на текущите метаболитни процеси. Убедителен пример е активността на интрамуралните ганглии на сърцето при условия на неговата трансплантация, когато сърцето е практически лишено от всички неврогенни екстракардиални влияния. Автономността се определя и от наличието на аксонов рефлекс, когато предаването на възбуждане се осъществява в системата на един аксон, както и от механизма на спиналните висцеросоматични рефлекси (през предните рога на гръбначния мозък). Напоследък се появиха данни за нодални рефлекси, когато затварянето се осъществява на ниво превертебрални ганглии. Такова предположение се основава на морфологични данни за наличието на двуневронна верига за чувствителни вегетативни влакна (първият чувствителен неврон се намира в превертебралните ганглии).

Що се отнася до общите черти и разликите в организацията и структурата на симпатиковия и парасимпатиковия отдел, няма разлики в структурата на невроните и влакната между тях. Разликите се отнасят до групирането на симпатиковите и парасимпатиковите неврони в централната нервна система (гръден отдел на гръбначния мозък за първата, мозъчен ствол и сакрален гръбначен мозък за втората) и разположението на ганглиите (парасимпатиковите неврони преобладават във възли, разположени близо до работния орган, а симпатиковите неврони - в отдалечени). Последното обстоятелство води до факта, че в симпатиковата система преганглионните влакна са по-къси, а постганглионните влакна са по-дълги, и обратно в парасимпатиковата система. Тази характеристика има съществено биологично значение. Ефектите на симпатиковото дразнене са по-дифузни и генерализирани, докато тези на парасимпатиковото дразнене са по-малко глобални и по-локални. Сферата на действие на парасимпатиковата нервна система е относително ограничена и засяга главно вътрешни органи, като същевременно няма тъкани, органи, системи (включително централната нервна система), където влакната на симпатиковата нервна система не биха проникнали. Следващата съществена разлика е различната медиация в окончанията на постганглионните влакна (медиаторът на преганглионните както симпатикови, така и парасимпатикови влакна е ацетилхолинът, чийто ефект се потенцира от наличието на калиеви йони). В окончанията на симпатиковите влакна се освобождава симпатин (смес от адреналин и норадреналин), който има локален ефект, а след абсорбция в кръвния поток - общ ефект. Медиаторът на парасимпатиковите постганглионни влакна, ацетилхолинът, предизвиква предимно локален ефект и бързо се разрушава от холинестеразата.

Концепциите за синаптично предаване в момента са станали по-сложни. Първо, в симпатиковите и парасимпатиковите ганглии се откриват не само холинергични, но и адренергични (по-специално допаминергични) и пептидергични (по-специално VIP - вазоактивен чревен полипептид). Второ, доказана е ролята на пресинаптичните образувания и постсинаптичните рецептори в модулирането на различни форми на реакции (бета-1-, α-2-, α-1- и α-2-адренорецептори).

Идеята за обобщения характер на симпатиковите реакции, протичащи едновременно в различни системи на тялото, придоби широка популярност и доведе до появата на термина „симпатиков тонус“. Ако използваме най-информативния метод за изучаване на симпатиковата система - измерване на амплитудата на общата активност в симпатиковите нерви, тогава тази идея трябва да бъде донякъде допълнена и модифицирана, тъй като в отделните симпатикови нерви се откриват различни нива на активност. Това показва диференциран регионален контрол на симпатиковата активност, т.е. на фона на генерализирана активация, определени системи имат свое собствено ниво на активност. Така, в покой и под натоварване, се установяват различни нива на активност в кожата и мускулните симпатикови влакна. В рамките на определени системи (кожа, мускули) се наблюдава висок паралелизъм на симпатиковата нервна активност в различни мускули или кожа на краката и ръцете.

Това показва хомогенен супраспинален контрол на определени популации от симпатикови неврони. Всичко това говори за добре познатата относителност на понятието „общ симпатиков тонус“.

Друг важен метод за оценка на симпатиковата активност е нивото на плазмения норепинефрин. Това е разбираемо във връзка с освобождаването на този медиатор в постганглионните симпатикови неврони, неговото повишаване по време на електрическа стимулация на симпатиковите нерви, както и по време на стресови ситуации и определени функционални натоварвания. Нивото на плазмения норепинефрин варира при различните хора, но при даден човек е относително постоянно. При по-възрастните хора то е малко по-високо, отколкото при младите. Установена е положителна корелация между честотата на залповете в симпатиковите мускулни нерви и плазмената концентрация на норепинефрин във венозната кръв. Това може да се обясни с две обстоятелства:

1. Нивото на симпатикова активност в мускулите отразява нивото на активност в други симпатикови нерви. Вече обаче обсъдихме различните активности на нервите, захранващи мускулите и кожата;
2. Мускулите съставляват 40% от общата маса и съдържат голям брой адренергични окончания, така че освобождаването на адреналин от тях ще определи нивото на концентрация на норепинефрин в плазмата.

По това време е било невъзможно да се установи определена връзка между артериалното налягане и плазмените нива на норепинефрин. Поради това съвременната вегетология непрекъснато се движи към прецизни количествени оценки, вместо към общи положения за симпатиковата активация.

При разглеждане на анатомията на сегментната вегетативна система е препоръчително да се вземат предвид данните от ембриологията. Симпатиковата верига се образува в резултат на изместване на невробластите от медуларната тръба. В ембрионалния период вегетативните структури се развиват главно от невралния гребен (crista neuralis), в който може да се проследи известна регионализация; клетките на симпатиковите ганглии се образуват от елементи, разположени по цялата дължина на невралния гребен, и мигрират в три посоки: паравертебрално, превертебрално и превисцерално. Паравертебралните клъстери от неврони образуват симпатиковата верига с вертикални връзки; дясната и лявата вериги могат да имат кръстосани връзки на долното цервикално и лумбосакрално ниво.

Превертебралните мигриращи клетъчни маси на нивото на коремната аорта образуват превертебрални симпатикови ганглии. Превисцералните симпатикови ганглии се намират близо до тазовите органи или в тяхната стена - превисцерални симпатикови ганглии (обозначени като „малка адренергична система“). В по-късни етапи на ембриогенезата преганглионните влакна (от клетките на гръбначния мозък) се приближават до периферните автономни ганглии. Завършването на миелинизацията на преганглионните влакна настъпва след раждането.

Основната част от чревните ганглии произхожда от „вагалното“ ниво на невралния гребен, откъдето невробластите мигрират вентрално. Предшествениците на чревните ганглии участват във формирането на стената на предната част на храносмилателния тракт. След това те мигрират каудално по червото и образуват плексусите на Майснер и Ауербах. Парасимпатиковите ганглии на Ремак и някои ганглии на долната част на червата се образуват от лумбосакралната част на невралния гребен.

Вегетативните периферни лицеви ганглии (цилиарни, птеригопалатинови, аурикуларни) също са образувания частично на медуларната тръба, частично на тригеминалния ганглий. Представените данни ни позволяват да си представим тези образувания като части от централната нервна система, изведени в периферията - вид предни рога на вегетативната система. По този начин, преганглионните влакна са удължени междинни неврони, добре описани в соматичната система, следователно вегетативната двуневроналност в периферната връзка е само привидна.

Това е общата структура на автономната нервна система. Само сегментните апарати са наистина специфично автономни от функционална и морфологична позиция. В допълнение към структурните особености, бавната скорост на провеждане на импулсите и медиаторните различия, позицията за наличието на двойна инервация на органите от симпатикови и парасимпатикови влакна остава важна. Има изключения от тази позиция: само симпатиковите влакна се приближават до надбъбречната медула (това се обяснява с факта, че това образувание е по същество преобразуван симпатиков ганглий); само симпатиковите влакна се приближават и до потните жлези, в чийто край обаче се освобождава ацетилхолин. Според съвременните представи, кръвоносните съдове също имат само симпатикова инервация. В този случай се разграничават симпатикови вазоконстрикторни влакна. Малкото цитирани изключения само потвърждават правилото за наличието на двойна инервация, като симпатиковата и парасимпатиковата система упражняват противоположни ефекти върху работещия орган. Разширяването и свиването на кръвоносните съдове, ускоряването и забавянето на сърдечния ритъм, промените в лумена на бронхите, секрецията и перисталтиката в стомашно-чревния тракт - всички тези промени се определят от характера на влиянието на различни части на вегетативната нервна система. Наличието на антагонистични влияния, които са най-важният механизъм за адаптация на организма към променящите се условия на околната среда, е в основата на неправилната представа за функционирането на вегетативната система според принципа на везните [Eppinger H., Hess L., 1910].

Съответно се е смятало, че повишената активност на симпатиковия апарат би трябвало да доведе до намаляване на функционалните възможности на парасимпатиковото отделение (или, обратно, парасимпатиковото активиране причинява намаляване на активността на симпатиковия апарат). В действителност възниква различна ситуация. Повишеното функциониране на едно отделение при нормални физиологични условия води до компенсаторно напрежение в апаратите на друго отделение, връщайки функционалната система към хомеостатични показатели. Както надсегментните формации, така и сегментните вегетативни рефлекси играят ключова роля в тези процеси. В състояние на относителен покой, когато няма смущаващи ефекти и няма активна работа от какъвто и да е вид, сегментната вегетативна система може да осигури съществуването на организма, като осъществява автоматизирана дейност. В реални житейски ситуации адаптацията към променящите се условия на околната среда и адаптивното поведение се осъществяват с изразеното участие на надсегментните апарати, като сегментната вегетативна система се използва като апарат за рационална адаптация. Изучаването на функционирането на нервната система дава достатъчно основание за позицията, че специализацията се постига за сметка на загуба на автономност. Съществуването на вегетативни апарати само потвърждава тази идея.

[ 1 ]