Вътрешно ухо

Вътрешно ухо(auris interna) се намира в дебелината на пирамидата на темпоралната кост и е отделена от тъпанчевата кухина чрез лабиринтната си стена. Вътрешното ухо се състои от костен лабиринт и вмъкнат в него мембранен лабиринт.

Костният лабиринт (labyrinthus osseus), чиито стени са образувани от компактното костно вещество на пирамидата на темпоралната кост, се намира между тъпанчевата кухина от страничната страна и вътрешния слухов канал медиално. Размерът на костния лабиринт по дългата му ос е около 20 мм. В костния лабиринт се разграничава вестибюл; пред него се намира кохлеята, а отзад - полукръглите канали.

Вестибулът е голяма кухина с неправилна форма. На страничната стена на костния лабиринт има два прозореца. Единият от тях е овален и се отваря към вестибюла. От страната на тъпанчевата кухина той е затворен от основата на стремето. Вторият прозорец на кохлеята е кръгъл, отваря се в началото на спиралния канал на кохлеята и е затворен от вторичната тъпанчева мембрана. На задната стена на вестибюла се виждат пет малки отвора, през които полукръглите канали се отварят към вестибюла, а на предната стена има доста голям отвор, водещ към кохлеарния канал. На медиалната стена на вестибюла има вестибуларен гребен (crista vestibuli), разделящ две ямки една от друга. Предната ямка е заоблена, наречена сферична вдлъбнатина (recessus sphericus). Задната ямка е удължена, лежи по-близо до полукръглите канали - това е елиптичната вдлъбнатина (recessus ellipticus). Вътрешният отвор на вестибуларния акведукт (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) се намира в елиптичната вдлъбнатина.

Кохлеята е предната част на костния лабиринт. Тя представлява усукан спираловиден канал на кохлеята (canalis spiralis cochleae), образуващ два и половина завоя около оста на кохлеята. Основата на кохлеята (basis cochleae) е обърната медиално, към вътрешния слухов канал. Върхът - куполът на кохлеята (cupula cochleae) е насочен към тъпанчевата кухина. Оста на кохлеята, която лежи хоризонтално, е костната пръчка (modiolus). Около пръчката се увива костната спирална пластинка (lamina spiralis ossea), която не блокира напълно спиралния канал на кохлеята. В областта на купола, с помощта на кукичката на спиралната пластинка (hamulus laminae spiralis), костната пластинка ограничава овалния отвор на кохлеята (helicotria). Пръчката е пронизана от тънки надлъжни пръчковидни каналчета (canaies longitudinals modioli), в които се намират влакната на кохлеарната част на вестибулокохлеарния нерв. В основата на костната спирална пластинка преминава спиралният пръчковиден канал (canalis spiralis modioli), където лежи нервният кохлеарен ганглий (спирален ганглий на кохлеята). В основата на кохлеята, в началото на тъпанчевата стълба, се намира вътрешният отвор на кохлеарния канал (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Костните полукръгли канали (canales semicirculares ossei) представляват три дъгообразно извити тръбички, разположени в три взаимно перпендикулярни равнини. Ширината на лумена на всеки костен полукръгъл канал в напречно сечение е около 2 mm.

Предният (сагитален, горен) полукръгъл канал (canalis semicircularis anterior) е ориентиран перпендикулярно на надлъжната ос на пирамидата. Той лежи над останалите полукръгли канали, а горната му точка върху предната стена на пирамидата на темпоралната кост образува дъгообразно издигане.

Задният (фронтален) полукръгъл канал (canalis semicircularis posterior) е най-дългият от каналите и лежи почти успоредно на задната повърхност на пирамидата.

Латералният (хоризонтален) полукръгъл канал (canalis semicircularis lateralis) образува издатина върху лабиринтната стена на тъпанчевата кухина - издатината на латералния полукръгъл канал (prominentia canalis semicircularis lateralis). Този канал е по-къс от останалите полукръгли канали.

Три полукръгли канала се отварят във вестибюла през пет отвора. Съседните костни крури (crura ossea) на предния и задния полукръгли канали се сливат в обща костна крура (crus osseum commune), а останалите четири крури на полукръглите канали се отварят във вестибюла независимо. Една от крурите на всеки полукръгъл канал е разширена под формата на костна ампула (ampulla ossea), преди да влезе във вестибюла. Следователно, такава крура се нарича ампуларна костна крура (crus osseum ampullarae). Една от крурите на страничния полукръгъл канал, която няма ампула, е проста костна крура (cnis osseum simplex) и също се отваря във вестибюла независимо.

Мембранозният лабиринт (labyrinthus mibranaceus) е разположен вътре в костния лабиринт, като основно повтаря неговите очертания. Стените на мембранозния лабиринт се състоят от тънка съединителнотъканна пластинка, покрита с плосък епител. Между вътрешната повърхност на костния лабиринт и мембранозния лабиринт има тясна празнина - перилимфатично пространство (spatium perilymphaticum), изпълнено с течност - перилимфа (perilympha). От това пространство, по перилимфатичния канал (ductus perilymphaticus), преминаващ в кохлеарния канал, перилимфата може да се влее в субарахноидалното пространство по долната повърхност на пирамидата на темпоралната кост. Мембранозният лабиринт е изпълнен с ендолимфа, която през ендолимфатичния канал (ductus endolymphaticus), преминаващ във водопровода на вестибюла към задната повърхност на пирамидата, може да се влее в ендолимфатичния сак (saccus endolymphaticus), разположен в дебелината на твърдата мозъчна обвивка по задната повърхност на пирамидата.

Мембранозният лабиринт обхваща елиптичните и сферичните сакули, три полукръгли канала и кохлеарния канал. Удълженият елиптичен сакул, или утрикулус, се намира в едноименната вдлъбнатина на преддверието, а крушовидният сферичен сакул (sacculus) заема сферичната вдлъбнатина. Елиптичните и сферичните сакули комуникират помежду си посредством тънък канал - каналът на елиптичния и сферичния сакул (ductus utriculosaccularis), от който се отделя ендолимфатичният канал. В долната си част сферичният сакул преминава в свързващия канал (ductus reuniens), който се влива в кохлеарния канал. Пет отвора на предния, задния и страничния полукръгъл канал, разположени в едноименните костни полукръгли канали, се отварят в елиптичния сакул. Полукръглите канали (ductus semicirculares) са по-тънки от костните канали. На местата, където костните полукръгли канали се разширяват - костните ампули - всеки мембранозен полукръгъл канал има мембранна ампула. Според каналите се разграничават предната мембранна ампула (ampulla membranacea anterior), задната мембранна ампула (ampulla membranacea posterior) и страничната мембранна ампула (ampulla membranacea lateralis).

В елиптичните и сферичните сакули, както и по вътрешната повърхност на стените на мембранните ампули на полукръглите каналчета, има образувания, покрити с желеобразно вещество, съдържащо власинкови сензорни (чувствителни) клетки. В сакулите това са белезникави петна (maculae): петното на елиптичния сакул (macula utriculi) и петното на сферичния сакул (macula sacculi). С участието на ендолимфните колебания, в тези петна се възприемат статични положения на главата и праволинейни движения. В мембранните ампули на полукръглите каналчета има ампуларни гребени (cnstae ampullares) под формата на напречни гънки, които засичат завъртания на главата в различни посоки. Власинковите сензорни клетки, разположени в петната и ампуларните гребени, имат върховете си, обърнати към кухината на лабиринта. Тези клетки се разделят на два вида. Клетките от тип I (крушовидни клетки) имат широка основа, към която е прикрепено нервното окончание под формата на чашка. Клетките тип II (колонови клетки) имат призматична форма. На външната повърхност и на двата вида власинки има кутикула, от която се простират 60-80 власинки (стереоцилии) с дължина приблизително 40 μm. Друг вид клетки са опорните клетки. Те са разположени между сетивните клетки. Характеризират се с наличието на тъмно овално ядро, значителен брой митохондрии и много тънки цитоплазмени микроворси по върховете. Повърхността на макуларния епител е покрита със статолитна мембрана - специално желатиново вещество, съдържащо кристали калциев карбонат (отолити, или статоконии). Апикалната част на епитела на ампуларните гребени е заобиколена от желатинов прозрачен купол с форма на камбана без кухина (с дължина около 1 mm).

Стимулацията на власечните клетки, разположени в макулите и гребените, се предава на сетивните окончания на вестибуларната част на вестибулокохлеарния нерв. Телата на невроните на този нерв се намират във вестибуларния ганглий, който лежи на дъното на вътрешния слухов канал. Централните израстъци на тези неврони, като част от вестибулокохлеарния нерв, се насочват през вътрешния слухов канал в черепната кухина, а след това в мозъка към вестибуларните ядра, разположени в областта на вестибуларното поле (area vestibularis) на ромбоидната ямка. Израстъците на клетките на вестибуларните ядра (следващият неврон) се насочват към ядрата на церебеларната палатка и гръбначния мозък, образувайки вестибулоспиналния тракт, а също така навлизат в дорзалния надлъжен фасцикулус (фасцикулус на Бехтерев) на мозъчния ствол. Някои от влакната на вестибуларната част на вестибулокохлеарния нерв отиват директно към малкия мозък - към възелчето (podulus), заобикаляйки вестибуларните ядра.

Мембранният лабиринт на кохлеята - кохлеарният канал (ductus cochlearis) започва сляпо във вестибюла, зад сливането на свързващия канал, и продължава напред вътре в спиралния канал на кохлеята. В областта на върха на кохлеята кохлеарният канал също завършва сляпо. В напречно сечение има формата на триъгълник. Външната стена на кохлеарния канал (paries externus ductus cochlearis), която представлява съдова ивица (stria vascularis), е сраснала с периоста на външната стена на спиралния канал на кохлеята. Съдовата ивица е богата на кръвоносни капиляри, които участват в образуването на ендолимфа, която също подхранва структурите на спиралния орган.

Долната тъпанчева стена на кохлеарния канал (спирална мембрана; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) е вид продължение на костната спирална пластинка. Върху нея е разположен звуковъзприемащият спирален орган на вътрешното ухо. Третата - горната вестибуларна стена на кохлеарния канал (вестибуларна мембрана, мембрана на Райснер) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) се простира от свободния край на костната спирална пластинка косо нагоре до външната стена на кохлеарния канал.

Кохлеарният канал заема средната част на костния спирален канал на кохлеята и отделя долната ѝ част, тимпаничното стълбище (scala tympani), граничещо със спиралната мембрана, от горното стълбище на преддверието на ушната мида (scala vestibuli), съседно на вестибуларната мембрана. В областта на кохлеарния купол двете стълбище комуникират помежду си посредством кохлеарния отвор (helicotria). В основата на кохлеята тимпаничното стълбище завършва при прозореца, затворен от вторичната тимпанична мембрана. Стълбището на преддверието на ушната мида комуникира с перилимфатичното пространство на преддверието на ушната мида, чието овалено прозорче е затворено от основата на стремето.

Вътре в кохлеарния канал, върху спиралната мембрана, се намира слуховият спирален орган (organum spirale; орган на Корти). В основата на спиралния орган се намира базиларната (основна) пластинка (lamina basilaris) или мембрана, която съдържа до 2400 тънки колагенови влакна, опънати от свободния край на костната спирална пластинка до противоположната стена на спиралния канал на кохлеята. По-дългите (до 500 μm) влакна са разположени в областта на върха на кохлеята, късите (около 105 μm) - в основата ѝ. Тези колагенови влакна са разположени в хомогенно основно вещество и действат като резонаторни струни. От страната на scala tympani, базиларната пластинка е покрита с плоски клетки с мезенхимен произход.

Върху базиларната пластинка, по цялата дължина на кохлеарния канал, се намира звуковъзприемащият спирален орган. Спиралата (organum spirale) на Корти се състои от две групи клетки: поддържащи (поддържащи) и власинкови (сензорни) клетки, които улавят механични вибрации на перилимфата, разположена в scala vestibuli и в scala tympani.

Поддържащите клетки, вътрешни и външни, са разположени директно върху базалната мембрана. Между вътрешните и външните поддържащи клетки има тесен канал, изпълнен с ендолимфа - вътрешен (Кортиев) тунел. През тунела по цялата му дължина (по протежение на целия спирален орган) преминават немедуларни нервни влакна, които са дендритите на невроните на спиралния ганглий. Нервните окончания на тези дендрити завършват върху телата на власинковите сетивни клетки.

Сензорни космени клеткисъщо се разделят на вътрешни и външни. Вътрешните космени (сензорни) епителни клетки в количество до 3500 са разположени в един ред върху опорните клетки. Те имат форма на кана, разширена основа, 30-60 къси микроворси (стереоцилии) на апикалната повърхност, покрити с кутикула. Ядрото на тези клетки заема базално положение в цитоплазмата. Външните космени сетивни клетки в количество от 12 000-20 000 също лежат върху опорните клетки.

Над върховете на сетивните клетки на класчетата на спиралния орган, по цялата дължина на кохлеарния канал, се намира текториалната мембрана (membrana tectoria). Тази мембрана представлява тънка, желатинова пластинка, която плава свободно в ендолимфата. Текториалната мембрана се състои от тънки, радиално ориентирани колагенови влакна, които са в прозрачно, лепкаво, аморфно вещество.

Звуковите усещания в сетивните клетки на власите възникват в резултат на вибрациите на перилимфата и заедно с нея на спиралния орган и контакта на микроворсите (стереоцилиите) на тези клетки в текториалната мембрана. Вибрациите на перилимфата се причиняват от движенията на основата на стремето във вестибуларния прозорец и се предават на базиларната пластинка. Във вестибуларната скала тези вибрации се разпространяват към купола на кохлеята, а след това през отворите на кохлеята - към перилимфата в тимпаничната скала, затворена в основата на кохлеята от вторичната тимпанична мембрана. Поради еластичността на тази мембрана, започва да се движи практически несвиваема течност - перилимфата.

Звуковите вибрации на перилимфата в scala tympani се предават на базиларната пластинка (мембрана), върху която се намира спиралният (слухов) орган, и на ендолимфата в кохлеарния канал. Вибрациите на ендолимфата и базиларната пластинка активират звуковъзприемащия апарат, чиито власинкови (сензорни, рецепторни) клетки трансформират механичните движения в нервен импулс. Импулсът се приема от окончанията на биполярните клетки, чиито тела са разположени в кохлеарния ганглий (спирален ганглий на кохлеята). Централните израстъци на тези клетки образуват кохлеарната част на вестибулокохлеарния нерв, като част от който се насочват през вътрешния слухов канал към мозъка, към предното (вентрално) и задното (дорзално) кохлеарно ядро, разположено в моста в областта на вестибуларното поле на ромбоидната ямка. Тук импулсът се предава на следващия неврон - клетките на слуховите ядра. Процесите на клетките на предното (вентрално) ядро са насочени към противоположната страна, образувайки сноп от нервни влакна, наречен трапецовидно тяло (corpus trapezoideum). Аксоните на задното (дорзално) ядро излизат на повърхността на ромбоидната ямка и под формата на мозъчни ивици на четвъртата камера се насочват към средния жлеб на ромбоидната ямка, след което се потапят в мозъчното вещество и продължават във влакната на трапецовидното тяло. От противоположната страна на моста влакната на трапецовидното тяло правят завой, обърнат към страничната страна, давайки началото на страничната примка (lemniscus lateralis). След това тези влакна отиват към подкорковите слухови центрове: медиалното коленисто тяло (corpus geniculatum mediale) и долния коликулус (туберкул) на покривната плоча на средния мозък. Някои от влакната на слуховия тракт (аксони на кохлеарните ядра) завършват в медиалното коленисто тяло, където предават импулс на следващия неврон, чиито процеси, преминавайки през сублентикуларната част на вътрешната капсула, се насочват към слуховия център (кортикалния край на слуховия анализатор). Кортикалният център на слуха се намира в кората на горната темпорална извивка (в напречната темпорална извивка или в извивките на Хешъл). Тук се извършва най-висшият анализ на нервните импулси, идващи от звуковъзприемащия апарат. Друга част от нервните влакна преминават транзитно през медиалното коленисто тяло и след това през дръжката на долния коликулус навлизат в неговото ядро, където завършват. Оттук започва един от екстрапирамидните трактове (tractus tectospinalis), който предава импулси от долните коликули-плочка на покрива на средния мозък (inferior colliculi quadrigemina) към клетките на ядрата (двигателни) на предните рога на гръбначния мозък.