Бъбречен нефрон

Нефронът се състои от непрекъсната тръба от високоспециализирани хетерогенни клетки, които изпълняват различни функции. Всеки бъбрек съдържа между 800 000 и 1 300 000 нефрона. Общата дължина на всички нефрони в двата бъбрека е около 110 км. Повечето от нефроните (85%) са разположени в кората (кортикални нефрони), по-малка част (15%) е разположена на границата между кората и медулата в така наречената юкстамедуларна зона (юкстамедуларни нефрони). Съществуват значителни структурни и функционални разлики между нефроните: при кортикалните нефрони бримката на Хенле е къса. Тя завършва на границата между външната и вътрешната зона на медулата, докато бримката на Хенле на юкстамедуларните нефрони отива дълбоко във вътрешния слой на медулата.

Всеки нефрон се състои от няколко структурни елемента. Според съвременната номенклатура, стандартизирана през 1988 г., съставът на нефрона включва:

• бъбречен гломерул;
• проксимален тубул (извита и права част);
• низходящ тънък сегмент;
• възходящ тънък сегмент;
• дистален прав каналец (преди това дебела възходяща бримка на Хенле);
• дистална извита тръбичка;
• свързващ канал;
• кортикален събирателен канал;
• събирателен канал на външната зона на продълговатия мозък;
• събирателен канал на вътрешната зона на продълговатия мозък.

Пространството между всички структури на нефрона, както в кората, така и в медулата, е запълнено с плътна съединителнотъканна основа, която е представена от интерстициални клетки, разположени в междуклетъчната матрица.

Бъбречният гломерул

Бъбречният гломерул е началната част на нефрона. Той представлява „мрежесто кълбо“ от 7-20 капилярни бримки, затворени в капсулата на Боуман. Гломерулните капиляри се образуват от аферентната гломерулна артериола и след това се съединяват на изхода от гломерула в еферентната гломерулна артериола. Между капилярните бримки има анастомози. Централната част на гломерула е заета от мезангиални клетки, обградени от мезангиална матрица, които фиксират капилярните бримки на гломерула към съдовия полюс на гломерула - неговата дръжка - мястото, където влиза аферентната артериола и излиза еферентната артериола. Директно срещуположно в гломерула се намира пикочният полюс - мястото, където започва проксималният каналец.

Бъбречните капиляри участват във формирането на гломерулния филтър, предназначен за процеса на ултрафилтрация на кръвта - първият етап от образуването на урина, който се състои в отделяне на течната част на кръвта, преминаваща през тях, от разтворени в нея вещества. В същото време, образуваните елементи на кръвта и протеините не трябва да попадат в ултрафилтрата.

Структура на гломерулния филтър

Гломерулният филтър се състои от три слоя - епител (подоцити), базална мембрана и ендотелни клетки. Всеки от тези слоеве е важен в процеса на филтрация.

Подоцити

Те са представени от големи, силно диференцирани клетки с „тяло“, от което от страната на гломерулната капсула се простират големи и малки израстъци (крачета на подоцитите). Тези израстъци са тясно преплетени помежду си, обгръщат повърхността на гломерулните капиляри отвън и са потопени във външната пластинка на базалната мембрана. Между малките израстъци на подоцитите има цепнати диафрагми, които са един от вариантите на филтрационни пори. Те предотвратяват проникването на протеини в урината поради малкия диаметър на порите (5-12 nm) и електрохимичния фактор: цепнатите диафрагми са покрити отвън с отрицателно зареден гликокаликс (сиалопротеинови съединения), който предотвратява проникването на протеини от кръвта в урината.

По този начин, подоцитите действат като структурна опора за базалната мембрана и освен това създават анионна бариера по време на биологична ултрафилтрация. Предполага се, че подоцитите имат фагоцитна и контрактилна активност.

Базална мембрана на гломерулните капиляри

Базалната мембрана е трислойна: два по-тънки слоя са разположени от външната и вътрешната страна на мембраната, а вътрешният слой, по-плътен, е представен главно от колаген тип IV, ламинин, както и сиалова киселина и гликозаминогликани, главно хепаран сулфат, които служат като бариера за филтрирането на отрицателно заредени макромолекули на протеините на кръвната плазма през базалната мембрана.

Базалната мембрана съдържа пори, чийто максимален размер обикновено не надвишава размера на молекула албумин. Фино диспергирани протеини с молекулно тегло по-ниско от това на албумина могат да преминат през тях, но по-големите протеини не могат.

По този начин, втората бариера за преминаването на плазмените протеини в урината е базалната мембрана на гломерулните капиляри поради малкия размер на порите и отрицателния заряд на базалната мембрана.

Ендотелни клетки на бъбречните гломерулни капиляри. Тези клетки имат сходни структури, които предотвратяват проникването на протеини в урината - пори и гликокаликс. Размерът на порите на ендотелната лигавица е най-голям (до 100-150 nm). Анионните групи са разположени в диафрагмата на порите, което ограничава проникването на протеини в урината.

По този начин, селективността на филтрацията се осигурява от структурите на гломерулния филтър, които затрудняват преминаването на протеинови молекули с размер над 1,8 nm през филтъра и напълно блокират преминаването на макромолекули с размер над 4,5 nm, и отрицателния заряд на ендотела, подоцитите и базалната мембрана, което затруднява филтрирането на анионните макромолекули и улеснява филтрирането на катионните макромолекули.

Мезангиална матрица

Между бримките на гломерулните капиляри се намира мезангиална матрица, основните компоненти на която са колаген тип IV и V, ламинин и фибронектин. Многофункционалността на тези клетки вече е доказана. По този начин, мезангиалните клетки изпълняват няколко функции: те имат контрактилност, което осигурява способността им да контролират гломерулния кръвен поток под въздействието на биогенни амини и хормони, имат фагоцитна активност, участват в репарацията на базалната мембрана и могат да произвеждат ренин.

Бъбречни каналчета

Проксимален тубул

Каналичките са разположени само в кората и подкорковите зони на бъбрека. Анатомично те са разделени на извита част и по-къс прав (низходящ) сегмент, който продължава в низходящата част на бримката на Хенле.

Структурна особеност на тръбния епител е наличието на така наречената четкова граница в клетките - дълги и къси клетъчни израстъци, които увеличават абсорбционната повърхност повече от 40 пъти, поради което се осъществява реабсорбцията на филтрирани, но необходими за организма вещества. В този отдел на нефрона се реабсорбират повече от 60% от филтрираните електролити (натрий, калий, хлор, магнезий, фосфор, калций и др.), повече от 90% от бикарбонатите и водата. Освен това се реабсорбират аминокиселини, глюкоза и фино диспергирани протеини.

Има няколко механизма на реабсорбция:

• активен транспорт срещу електрохимичния градиент, участващ в реабсорбцията на натрий и хлор;
• пасивен транспорт на вещества за възстановяване на осмотичния баланс (воден транспорт);
• пиноцитоза (реабсорбция на фино диспергирани протеини);
• натриево-зависим котранспорт (реабсорбция на глюкоза и аминокиселини);
• хормонално регулиран транспорт (реабсорбция на фосфор под влиянието на паратироиден хормон) и т.н.

Примка на Хенле

Анатомично има два варианта на бримката на Хенле: къси и дълги бримки. Късите бримки не проникват отвъд външната зона на продълговатия мозък; дългите бримки на Хенле проникват във вътрешната зона на продълговатия мозък. Всяка бримка на Хенле се състои от низходящ тънък сегмент, възходящ тънък сегмент и дистален прав каналец.

Дисталният прав каналец често се нарича разреждащ сегмент, защото именно там се случва разреждане (намаляване на осмотичната концентрация) на урината поради непропускливостта на този сегмент от примката за вода.

Възходящият и низходящият сегмент са тясно свързани с ректалните съдове (vasa recta), които преминават през продълговатия мозък, и със събирателните каналчета. Тази близост на структурите създава многоизмерна мрежа, в която се осъществява противотоков обмен на разтворени вещества и вода, улесняващ изпълнението на основната функция на цикъла - разреждане и концентриране на урината.

Дисталният нефрон

Той включва дисталния извит каналчец и свързващата тръбичка (свързващ тубул), която свързва дисталния извит каналчец с кортикалната част на събирателния каналче. Структурата на свързващия каналчец е представена от редуващи се епителни клетки на дисталния извит каналчец и събирателните каналчета. Функционално се различава от тях. В дисталния нефрон се осъществява реабсорбция на йони и вода, но в много по-малки количества, отколкото в проксималните каналчета. Почти всички процеси на електролитен транспорт в дисталния нефрон се регулират от хормони (алдостерон, простагландини, антидиуретичен хормон).

Събирателни тръбички

Последната част от тръбната система формално не принадлежи към нефрона, тъй като събирателните каналчета имат различен ембрионален произход: те се образуват от израстъка на уретера. Според морфологичните и функционалните характеристики те се разделят на кортикален събирателен канал, събирателен канал на външната зона на медулата и събирателен канал на вътрешната зона на медулата. Освен това се разграничават папиларни каналчета, които се вливат на върха на бъбречната папила в малката бъбречна чашка. Не са установени функционални разлики между кортикалните и медуларните части на събирателния канал. В тези части се образува крайната урина.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]