Образуване на урина

Образуването на крайната урина от бъбреците се състои от няколко основни процеса:

• ултрафилтрация на артериална кръв в бъбречните гломерули;
• реабсорбция на вещества в тубулите, секреция на редица вещества в лумена на тубулите;
• синтезът на нови вещества от бъбреците, които навлизат както в лумена на тубулите, така и в кръвта;
• активността на противотоковата система, в резултат на което крайната урина се концентрира или разрежда.

Ултрафилтрация

Ултрафилтрацията от кръвната плазма в капсулата на Боуман се осъществява в капилярите на бъбречните гломерули. SCF е важен показател в процеса на образуване на урина. Стойността му в един нефрон зависи от два фактора: ефективното налягане на ултрафилтрация и коефициента на ултрафилтрация.

Движещата сила на ултрафилтрацията е ефективното филтрационно налягане, което е разликата между хидростатичното налягане в капилярите и сумата от онкотичното налягане на протеините в капилярите и налягането в гломерулната капсула:

P _ефект = P _хидр - (P _{еднократно} + P _{капсули} )

Където P _effect е ефективното филтрационно налягане, P _hydr е хидростатичното налягане в капилярите, P _onc е онкотичното налягане на протеините в капилярите, а P _caps е налягането в гломерулната капсула.

Хидростатичното налягане в аферентния и еферентния край на капилярите е 45 mm Hg. То остава постоянно по цялата филтрационна дължина на капилярната бримка. Противодейства му онкотичното налягане на плазмените протеини, което се увеличава към еферентния край на капиляра от 20 mm Hg до 35 mm Hg, и налягането в капсулата на Боуман, което е 10 mm Hg. В резултат на това ефективното филтрационно налягане е 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) в аферентния край на капиляра и 0 (45 - [35 + 10]) в еферентния край, което, когато се преобразува в цялата дължина на капиляра, е приблизително 10 mm Hg.

Както беше посочено по-рано, стената на гломерулните капиляри е филтър, който не позволява на клетъчни елементи, едромолекулни съединения и колоидни частици да преминават през него, докато водата и нискомолекулните вещества преминават свободно през него. Състоянието на гломерулния филтър се характеризира с коефициента на ултрафилтрация. Вазоактивните хормони (вазопресин, ангиотензин II, простагландини, ацетилхолин) променят коефициента на ултрафилтрация, което съответно влияе върху SCF.

При физиологични условия, съвкупността от всички бъбречни гломерули произвежда 180 литра филтрат на ден, т.е. 125 мл филтрат на минута.

Реабсорбция на вещества в тубулите и тяхната секреция

Реабсорбцията на филтрираните вещества се осъществява главно в проксималната част на нефрона, където се абсорбират всички физиологично ценни вещества, постъпили в нефрона, и около 2/3 от филтрираните натриеви, хлорни и водни йони. Особеността на реабсорбцията в проксималния тубул е, че всички вещества се абсорбират с осмотично еквивалентен обем вода и течността в тубула остава практически изоосмотична спрямо кръвната плазма, докато обемът на първичната урина до края на проксималния тубул намалява с повече от 80%.

Работата на дисталния нефрон формира състава на урината, благодарение както на процесите на реабсорбция, така и на секреция. В този сегмент натрият се реабсорбира без еквивалентен обем вода и се секретират калиеви йони. Водородните и амониевите йони навлизат в лумена на нефрона от тубулните клетки. Транспортът на електролитите се контролира от антидиуретичен хормон, алдостерон, кинини и простагландини.

Система за противоток

Активността на противотоковата система е представена от синхронната работа на няколко структури на бъбрека - низходящите и възходящите тънки сегменти на бримката на Хенле, кортикалните и медуларните сегменти на събирателните каналчета и правите съдове, които проникват през цялата дебелина на бъбречната медула.

Основните принципи на противотоковата система на бъбреците:

• на всички етапи водата се движи само пасивно по осмотичния градиент;
• дисталният прав каналец на бримката на Хенле е непропусклив за вода;
• В правия каналче на бримката на Хенле се осъществява активен транспорт на Na ⁺, K ⁺, Cl;
• Тънкият низходящ край на бримката на Хенле е непропусклив за йони и пропусклив за вода;
• във вътрешната медула на бъбрека има цикъл на урея;
• Антидиуретичният хормон осигурява пропускливостта на събирателните каналчета за вода.

В зависимост от състоянието на водния баланс на организма, бъбреците могат да отделят хипотонична, силно разредена или осмотично концентрирана урина. Всички участъци от каналчетата и съдовете на бъбречната медула участват в този процес, функционирайки като противотокова ротационна умножаваща се система. Същността на дейността на тази система е следната. Ултрафилтратът, постъпил в проксималния каналче, се редуцира количествено до 3/4-2/3 от първоначалния си обем поради реабсорбцията на вода и разтворени в него вещества в този участък. Останалата в каналчето течност не се различава по осмоларност от кръвната плазма, въпреки че има различен химичен състав. След това течността от проксималния каналче преминава в тънкия низходящ сегмент на бримката на Хенле и се придвижва по-нататък към върха на бъбречната папила, където бримката на Хенле се огъва на 180° и съдържанието преминава през възходящия тънък сегмент в дисталния прав каналче, разположен успоредно на низходящия тънък сегмент.

Тънкият низходящ сегмент на бримката е пропусклив за вода, но относително непропусклив за соли. В резултат на това водата преминава от лумена на сегмента в околната интерстициална тъкан по осмотичния градиент, в резултат на което осмотичната концентрация в лумена на каналчето постепенно се увеличава.

След като течността навлезе в дисталния прав каналче на бримката на Хенле, което, напротив, е непропускливо за вода и от което се осъществява активният транспорт на осмотично активен хлор и натрий в околния интерстициум, съдържанието на този участък губи осмотична концентрация и става хипоосмолално, което определя името му - "разреждащ сегмент на нефрона". В околния интерстициум протича обратният процес - натрупване на осмотичен градиент, дължащ се на Na ⁺, K ⁺ и Cl. В резултат на това напречният осмотичен градиент между съдържанието на дисталния прав каналче на бримката на Хенле и околния интерстициум ще бъде 200 mOsm/l.

Във вътрешната зона на продълговатия мозък, допълнително повишаване на осмотичната концентрация се осигурява от циркулацията на урея, която постъпва пасивно през епитела на каналчетата. Натрупването на урея в продълговатия мозък зависи от различната пропускливост на кортикалните събирателни каналчета и събирателните каналчета на продълговатия мозък за урея. Кортикалните събирателни каналчета, дисталният прав каналче и дисталният извит каналче са непропускливи за урея. Събирателните каналчета на продълговатия мозък са силно пропускливи за урея.

С придвижването на филтрираната течност от бримката на Хенле през дисталните извити каналчета и кортикалните събирателни каналчета, концентрацията на урея в каналчетата се увеличава поради реабсорбцията на вода без урея. След като течността навлезе в събирателните каналчета на вътрешната медула, където пропускливостта за урея е висока, тя се придвижва в интерстициума и след това се транспортира обратно до каналчетата, разположени във вътрешната медула. Увеличението на осмолалността в медулата се дължи на уреята.

В резултат на изброените процеси осмотичната концентрация се увеличава от кората (300 mOsm/l) до бъбречната папила, достигайки 1200 mOsm/l както в лумена на началната част на тънкия възходящ край на бримката на Хенле, така и в околната интерстициална тъкан. По този начин, кортикомедуларният осмотичен градиент, създаден от противотоковата умножаваща система, е 900 mOsm/l.

Допълнителен принос за формирането и поддържането на надлъжния осмотичен градиент имат и васа ректа (съдовите протоци), които следват хода на бримката на Хенле. Интерстициалният осмотичен градиент се поддържа чрез ефективното отстраняване на водата през възходящите васа ректа, които имат по-голям диаметър от низходящите васа ректа и са почти два пъти по-многобройни. Уникална характеристика на васа ректа е тяхната пропускливост за макромолекули, което води до голямо количество албумин в продълговатия мозък. Протеините създават интерстициално осмотично налягане, което усилва реабсорбцията на водата.

Крайната концентрация на урината се осъществява в събирателните каналчета, които променят пропускливостта си за вода в зависимост от концентрацията на секретирания ADH. При високи концентрации на ADH пропускливостта на мембраната на клетките на събирателните каналчета за вода се увеличава. Осмотичните сили карат водата да се премества от клетката (през базалната мембрана) в хиперосмотичния интерстициум, което осигурява изравняване на осмотичните концентрации и създаване на висока осмотична концентрация на крайната урина. При липса на производство на ADH, събирателният канал е практически непропусклив за вода и осмотичната концентрация на крайната урина остава равна на концентрацията на интерстициума в бъбречната кора, т.е. отделя се изоосмотична или хипоосмоларна урина.

По този начин, максималното ниво на разреждане на урината зависи от способността на бъбреците да намалят осмолалността на тубулната течност поради активния транспорт на калиеви, натриеви и хлоридни йони във възходящия край на бримката на Хенле и активния транспорт на електролити в дисталния извит канал. В резултат на това осмолалността на тубулната течност в началото на събирателния канал става по-ниска от тази на кръвната плазма и е 100 mOsm/L. При липса на ADH, с допълнителен транспорт на натриев хлорид от каналчетата в събирателния канал, осмолалността в тази част на нефрона може да намалее до 50 mOsm/L. Образуването на концентрирана урина зависи от наличието на висока осмолалност на интерстициума на продълговатия мозък и производството на ADH.