Мозъчен ствол

Мозъчният ствол е продължение на гръбначния мозък в рострална посока. Конвенционалната граница между тях е мястото, където излизат първите шийни коренчета и пирамидалното пресичане. Мозъчният ствол се разделя на заден мозък и среден мозък. Първият включва продълговатия мозък, моста и малкия мозък. Неговото продължение е средният мозък, състоящ се от квадригеминалните тела и мозъчните дръжки и граничещ с диенцефалона (таламус, хипоталамус, субталамус). Онтогенетично гръбначният мозък и мозъчният ствол се развиват от продълговатата тръба, докато останалите части на мозъка (малък мозък, преден мозък) са производни на тези образувания. Гръбначният мозък и мозъчният ствол се считат за централното тръбно ядро на мозъка, състоящо се от относително недиференцирана невронна маса, към която от външната повърхност са прикрепени специфични невронни групи като придатъци. Ако в гръбначния мозък сензорните и двигателните групи образуват непрекъснати полуколони под формата на предни и задни рога, то в мозъчния ствол споменатите образувания вече изглеждат като самостоятелни ядра, в чиято топография могат да се проследят следи от непрекъснати колони на гръбначния мозък. Така, дорзомедиалният ред е изграден от двигателните ядра на XII, VI, IV, III двойки черепномозъчни нерви, а антеролатералната колона е изградена от бранхиалните двигателни ядра (XI, X, VII, V). Системата на V нерв ясно съответства на дорзалния рог на гръбначния мозък, докато истинските бранхиални сензорни ядра (X, IX) са по-слабо отделени от ядрото. Специално място заема VIII нерв: една от частите на неговите ядра - вестибуларната - е част от ядрото на мозъка, докато слуховите ядра имат отделна силно диференцирана структура.

По този начин, част от образуванията на мозъчния ствол (а именно ядрата на черепномозъчните нерви) са хомолози на предните и задните рога на гръбначния мозък и осигуряват сегментна инервация. Втората компонентна специфична част на мозъчния ствол са възходящите класически аферентни системи, които пренасят информация до мозъка от екстеро-, проприо- и интерорецепторите, както и низходящият пирамидален тракт от мозъчната кора до гръбначния мозък. Последната позиция трябва да се приеме с резерва, тъй като влакната от клетките на Бец (моторна кора) съставляват малка част от пирамидалния тракт. Последният включва както низходящи влакна от вегетативния апарат на мозъка, така и влакна, които носят еферентната функция на кортикално-подкорковите образувания, които организират двигателния акт. Освен това, мозъчният ствол съдържа ясно диференцирани образувания: маслини, червено ядро, черно вещество, което играе важна роля в кортикално-подкорково-стволово-мозъчните системи, регулиращи поддържането на стойката и организацията на движенията. Червеното ядро е началото на руброспиналния тракт, който е описан при животни и според последните данни липсва при хора.

В допълнение към трите групи образувания (ядрата на черепномозъчните нерви, класическите аферентни и еферентни пътища и ясно диференцирани ядрени групи), мозъчният ствол включва ретикуларна формация, представена от дифузно струпване на клетки с различни видове и размери, разделени от множество многопосочни влакна. Анатомията на ретикуларната формация на мозъчния ствол е описана отдавна. През последните десетилетия най-сериозните изследвания са проведени от Й. Олщевски (1957), А. Бродал (1958), А. Л. Леонтович (1968) и др.

Наред с идеите за дифузността на влиянията и липсата на модели на морфологична организация, е разработена теория за наличието на морфофункционална структура на ретикуларната формация. Най-общите цитоархитектонични модели се състоят в идентифицирането на големи и дори гигантски неврони в медиалните отдели на ретикуларната формация на продълговатия мозък и моста, малки и средни неврони се намират в страничните отдели на едно и също ниво; в ретикуларната формация на средния мозък има предимно малки неврони. Освен това, Й. Олсцевски (1957) идентифицира 40 ядра и подядра в рамките на ретикуларната формация, най-големите от които са следните:

1. латерално ретикуларно ядро, разположено странично и отдолу на долната олива;
2. ретикуларно ядро на pons tegmentum - дорзално спрямо собствените ядра на pons;
3. парамедианно ретикуларно ядро - близо до средната линия, дорзално спрямо долната олива;
4. ретикуларно гигантско клетъчно ядро - от оливата до нивото на VIII двойка ядра;
5. каудално ретикуларно ядро на моста;
6. орално понтинно ретикуларно ядро;
7. ретикуларно парвоцелуларно ядро на продълговатия мозък;
8. ретикуларно централно ядро на продълговатия мозък.

По-слабо диференцирана е ретикуларната формация на средния мозък, чиято функционална организация се изяснява с изучаването на ходологичните модели. Еферентните проекции са ясно разделени на две групи: такива, които проектират, и такива, които не проектират към малкия мозък. Три от описаните по-горе ядра изпращат своите неврони към малкия мозък, докато невроните нямат други проекции и редовно са свързани с определени части на малкия мозък. Така, латералното ретикуларно ядро изпраща влакна през въжевидните тела към хомолатералните части на червея и мозъчното полукълбо, парамедианното ретикуларно ядро - главно хомолатерално към червея и ядрата на малкия мозък, ретикуларното ядро на pons tegmentum - към червея и полукълбата. Освен това, парамедианното ретикуларно ядро предава импулси главно от мозъчната кора, а латералното ядро - от гръбначния мозък.

Сред системите, които не се проектират към малкия мозък, се разграничават низходящи и възходящи проекции. Основният низходящ път е ретикулоспиналният, който се спуска в гръбначния мозък по предния (вентрален сноп) и страничния (медиален и странични сноп) стълб на гръбначния мозък. Ретикулоспиналният път произхожда от ядрата на моста (влакната отиват ипсилатерално във вентралните стълбове) и продълговатия мозък (влакната отиват в страничния стълб към двете половини на гръбначния мозък). В допълнение към изброените влакна, ретикулоспиналният път включва тектоспинален, вестибулоспинален и руброспинален (при животните) път.

Възходящите ретикуларни пътища започват в медиалните части на моста и продълговатия мозък и като част от централния тегментален сноп достигат до таламуса ( centrum medianum, ретикуларни и интраламинарни ядра), хипоталамуса, преоптичната област и септума. Влакната от невроните на средния мозък отиват главно към хипоталамуса, а от по-каудалните части - към таламуса и субталамуса.

Аферентните връзки на ретикуларната формация се определят от взаимодействието с малкия мозък, гръбначния мозък и разположените по-горе части на мозъка. Церебеларно-ретикуларните пътища започват от ядрата на малкия мозък и завършват върху невроните на ретикуларната формация, откъдето се насочват главно към червеното ядро и таламуса.

Спиноретикуларните пътища произхождат от всички нива на гръбначния мозък, преминават в страничните му колони и завършват в ретикуларната формация на продълговатия мозък и моста. Ретикуларната формация е и мястото, където завършват колатералите от всички класически сензорни пътища.

Низходящите пътища към ретикуларната формация се образуват от влакна, идващи от фронто-париетално-темпоралната кора с пирамидалния тракт; от хипоталамуса (перивентрикуларна система към средната - надлъжен заден фасцикулус - и продълговат мозък); от мамиларо-тегменталния фасцикулус от мамиларите към ретикуларната формация на мозъчния ствол; от текторетикуларния тракт (прав и кръстосан) - от горния отдел към подлежащите.

Вестибуларният ядрен комплекс, изолиран от невроните, които го съставят, е в тясно взаимодействие с ретикуларната формация на мозъчния ствол. Най-голямото е вестибуларното латерално ядро (ядро на Дайтерс). Вестибуларното горно ядро (ядро на Бехтерев), медиалното и долното вестибуларно ядро също са ясно диференцирани. Тези образувания имат характерни ходологични връзки, които ни позволяват да разберем тяхното функционално предназначение. Еферентните пътища от вестибуларното латерално ядро са насочени към гръбначния мозък (хомолатералният вестибулоспинален тракт, който има соматотопна организация) и други вестибуларни ядра. Пътища от вестибуларните латерални ядра към малкия мозък не са открити. Горното вестибуларно ядро се проектира в орална посока и следва като част от медиалния надлъжен фасцикулус към ядрата на окомоторните нерви. Медиалното и долното вестибуларно ядро са по-малко специфични и техните неврони изпращат своите аксони в орална и каудална посока, осигурявайки осъществяването на интегративни процеси.

Ретикуларната формация на мозъчния ствол може да се разглежда като един от важните интегративни апарати на мозъка. Тя има самостоятелно значение и същевременно е част от по-широка интегративна система на мозъка. Поради това някои автори включват към ретикуларната формация каудалните части на хипоталамуса, ретикуларната формация на хипоталамуса и ретикуларните ядра на хипоталамуса.

К. Лисак (1960) подразделя интегративните функции на ретикуларната формация, както следва:

1. контрол на съня и бодърстването;
2. фазов и тоничен мускулен контрол;
3. декодиране на сигнали за екологична информация чрез модифициране на приемането и предаването на импулси, пристигащи по различни канали.

Мозъчният ствол съдържа и структури, които заемат междинно положение между така наречените специфични и неспецифични системи. Те включват клъстери от неврони, които са обозначени като дихателни и вазомоторни центрове. Няма съмнение, че тези жизненоважни структури имат сложна организация. Дихателният център има отдели, които отделно регулират вдишването (инспираторно) и издишването (експираторно), а в рамките на съдовия център са описани популации от неврони, които определят забавянето или ускоряването на сърдечната честота, намаляването или повишаването на кръвното налягане. През последните години хомеостазата на кръвното налягане е проучена подробно. Импулсите от барорецепторите, разположени в сърцето, каротидния синус, аортната дъга и други големи съдове, се предават към структурите на мозъчния ствол - ядрото на единичния тракт и парамедианните ядра на ретикуларната формация. От тези структури еферентните влияния отиват към ядрата на X нерв и вегетативните ядра на гръбначния мозък. Разрушаването на ядрото на единичния тракт води до повишаване на артериалното налягане. Ние обозначаваме тези образувания като полуспецифични. Същите ядра на солитарния тракт участват в регулацията на съня и бодърстването, а тяхното дразнене, освен кръвоносни или дихателни ефекти, се проявява с промяна в ЕЕГ и мускулния тонус, т.е. формира определен модел на интегрални форми на активност.

Низходящите влияния на ретикуларната формация се реализират чрез ретикулоспиналния тракт, който има улесняващ или инхибиращ ефект върху сегментния апарат на гръбначния мозък. Инхибиторното поле съответства на гигантоклетъчното ретикуларно ядро, с изключение на ростралната му част, и ретикуларното ядро на продълговатия мозък. Улесняващите зони са по-слабо локализирани, те обхващат по-голяма площ - част от гигантоклетъчното ядро, понтинното ядро; улесняващите влияния от нивото на средния мозък се реализират чрез полисинаптични връзки. Низходящите влияния на ретикуларната формация действат върху алфа и у-моторните неврони, които засягат мускулните вретена и интерневрони.

Доказано е, че повечето от влакната на ретикулоспиналния тракт завършват не по-ниско от гръдните сегменти и само вестибулоспиналните влакна могат да бъдат проследени до сакралните сегменти. Ретикулоспиналният тракт регулира също дейността на сърдечно-съдовата система и дишането.

Несъмнено централната интеграция на соматичната и вегетативната активност е една от основните потребности на организма. Определен етап от интеграцията се осъществява от ретикуларната формация на ствола. Важно е да се отбележи, че соматичните и вегетативните влияния преминават през ретикулоспиналния път и че полетата, които повишават активността на моторните неврони, артериалното налягане и честотата на дишане, са много близо едно до друго. Противоположните соматовегетативни реакции също са свързани помежду си. По този начин, дразненето на каротидния синус води до инхибиране на дишането, сърдечно-съдовата активност и постуралните рефлекси.

От голямо значение са възходящите потоци на ретикуларната формация, които получават изобилни колатерали от класическите аферентни пътища, тригеминалния и други сензорни черепномозъчни нерви. В първите етапи на изучаване на физиологията на ретикуларната формация се е приемало, че стимулите от всякаква модалност предизвикват неспецифичен активационен поток, насочен към мозъчната кора. Тези идеи са разклатени от трудовете на П. К. Анохин (1968), който разкрива специфичния характер на тази пулсация в зависимост от различни биологични форми на активност. В момента участието на ретикуларната формация в декодирането на информационни сигнали от околната среда и регулирането на дифузни, до известна степен, специфични потоци на възходяща активност, е станало очевидно. Получени са данни за специфичните връзки на мозъчния ствол и предния мозък за организиране на ситуационно специфично поведение. Връзките със структурите на предния мозък са в основата на процесите на сензорна интеграция, елементарните процеси на обучение и функцията на паметта.

Очевидно е, че за осъществяването на интегрални форми на дейност е необходимо интегриране на възходящи и низходящи потоци, единството на психичните, соматичните и вегетативните компоненти на интегралните актове. Има достатъчно факти, сочещи за наличието на корелация между низходящи и възходящи влияния. Установено е, че ЕЕГ реакциите на пробуждане корелират с вегетативни промени - пулсова честота и размер на зеницата. Стимулирането на ретикуларната формация едновременно с ЕЕГ реакцията на пробуждане предизвиква повишаване на активността на мускулните влакна. Тази връзка се обяснява с анатомичните и функционални особености на организацията на ретикуларната формация. Сред тях има голям брой връзки между различните нива на ретикуларната формация, осъществявани с помощта на неврони с къси аксони, неврони с дихотомно деление, аксони с възходящи и низходящи проекции, насочени рострално и каудално. Освен това е разкрита обща закономерност, според която невроните с рострална проекция са разположени по-каудално от невроните, съставляващи низходящи пътища, и си разменят много колатерали. Установено е също, че кортикоретикуларните влакна завършват в каудалните части на ретикуларната формация, от която произлиза ретикулоспиналният тракт; спиноретикуларните трактове завършват в зони, където възникват възходящи влакна към таламуса и субталамуса; оралните отдели, получавайки импулси от хипоталамуса, от своя страна насочват своите проекции към него. Тези факти показват обширна корелация на низходящи и възходящи влияния и анатомична и физиологична основа за осъществяването на тази интеграция.

Ретикуларната формация, бидейки важен интегративен център, от своя страна представлява само част от по-глобални интегративни системи, включително лимбични и неокортикални структури, във взаимодействие с които се осъществява организацията на целенасочено поведение, насочено към адаптиране към променящите се условия на външната и вътрешната среда.

Риненцефалните формации, септумът, таламусът, хипоталамусът и ретикуларната формация са отделни звена на функционалната система на мозъка, която осигурява интегративни функции. Трябва да се подчертае, че тези структури не са единствените мозъчни апарати, участващи в организирането на интегрални форми на дейност. Важно е също да се отбележи, че като част от една функционална система, изградена на вертикален принцип, отделните звена не са загубили своите специфични характеристики.

Медиалният сноп на предния мозък, който свързва предния мозък, междинния и средния мозък, играе съществена роля за осигуряване на координираната дейност на тези образувания. Основните звена, обединени от възходящите и низходящите влакна на снопа, са септумът, амигдалата, хипоталамусът и ретикуларните ядра на средния мозък. Медиалният сноп на предния мозък осигурява циркулацията на импулсите в лимбично-ретикуларната система.

Ролята на неокортекса във вегетативната регулация също е очевидна. Съществуват множество експериментални данни относно стимулацията на кората: това предизвиква вегетативни реакции (трябва само да се подчертае, че получените ефекти не са строго специфични). При стимулация на вагусния, спланхничния или тазовия нерв се регистрират евокирани потенциали в различни зони на мозъчната кора. Еферентните вегетативни влияния се осъществяват чрез влакна, които са част от пирамидалните и екстрапирамидните пътища, където специфичното им тегло е голямо. С участието на кората се осъществява вегетативна поддръжка за такива форми на дейност като реч и пеене. Доказано е, че когато човек възнамерява да извърши определено движение, предхождащо това движение се развива подобрение в кръвообращението на мускулите, участващи в този акт.

По този начин, водещата връзка, участваща в надсегментната вегетативна регулация, е лимбично-ретикуларният комплекс, чиито характеристики, отличаващи го от сегментните вегетативни апарати, са следните:

1. дразненето на тези структури не води до строго специфична вегетативна реакция и обикновено причинява комбинирани психични, соматични и вегетативни промени;
2. унищожаването им не води до определени природни смущения, освен в случаите, когато са засегнати специализирани центрове;
3. Няма специфични анатомични и функционални характеристики, характерни за сегментните вегетативни апарати.

Всичко това води до важен извод за липсата на симпатиково и парасимпатиково разделение на изследваното ниво. Ние подкрепяме гледната точка на най-големите съвременни вегетолози, които считат за целесъобразно разделянето на нвдсегментните системи на ерготропни и трофотропни, използвайки биологичния подход и различните роли на тези системи в организацията на поведението. Ерготропната система улеснява адаптацията към променящите се условия на околната среда (глад, студ), осигурява физическа и умствена активност, протичането на катаболните процеси. Трофотропната система предизвиква анаболни процеси и ендофилактични реакции, осигурява хранителни функции и спомага за поддържането на хомеостатичното равновесие.

Ерготропната система определя умствената активност, двигателната готовност и вегетативната мобилизация. Степента на тази сложна реакция зависи от важността и значимостта на новостта на ситуацията, с която се сблъсква организмът. Широко се използва сегментната симпатикова система. Осигурява се оптимално кръвообращение на работещите мускули, повишава се артериалното налягане, увеличава се минутният обем, разширяват се коронарните и белодробните артерии, свиват се далакът и другите кръвни депа. В бъбреците настъпва мощна вазоконстрикция. Бронхите се разширяват, белодробната вентилация и газообменът в алвеолите се увеличават. Потиска се перисталтиката на храносмилателния тракт и секрецията на храносмилателни сокове. В черния дроб се мобилизират гликогенните ресурси. Дефекацията и уринирането се инхибират. Терморегулаторните системи предпазват организма от прегряване. Повишава се ефективността на набраздените мускули. Зеницата се разширява, възбудимостта на рецепторите се повишава, вниманието се изостря. Ерготропното преструктуриране има първа неврална фаза, която се усилва от вторична хуморална фаза, в зависимост от нивото на циркулиращия адреналин.

Трофотропната система е свързана с периода на покой, с храносмилателната система, някои етапи на съня („бавен“ сън) и мобилизира главно вагусно-инсуларния апарат при активиране. Наблюдават се забавяне на сърдечната честота, намаляване на силата на систолата, удължаване на диастолата, понижаване на артериалното налягане; дишането е спокойно, донякъде забавено, бронхите са леко стеснени; чревната перисталтика и секрецията на храносмилателни сокове се увеличават; действието на отделителните органи е засилено: наблюдава се инхибиране на двигателната соматична система.

В рамките на лимбично-ретикуларния комплекс се идентифицират зони, чието стимулиране може да предизвика предимно ерготропни или трофотропни ефекти.

Често фундаменталната разлика между симпатиковите и парасимпатиковите ефекти, от една страна, и ерготропните и трофотропните, от друга, не е ясно схваната. Първата концепция е анатомична и функционална, втората е функционална и биологична. Първите апарати са свързани изключително със сегментната вегетативна система и тяхното увреждане има определени проявления; вторите нямат ясна структурна основа, увреждането им не е строго определено и се проявява в редица области - психическа, двигателна, вегетативна. Надсегментните системи използват определени вегетативни системи, за да организират правилно поведение - предимно, но не изключително, на една от тях. Активността на ерготропната и трофотропната системи е организирана синергично и може да се отбележи само преобладаването на една от тях, което при физиологични условия е точно корелирано с конкретна ситуация.