Хипофизата

Хипофизата (хипофиза, s.glandula pituitaria) съхранява в хипофизната ямка седлото сфеноидния кост и черепната кухина се отделя от твърдата мозъчна мембрана придатък, образувайки седалка диафрагма. Чрез дупката в тази диафрагма, хипофизата е свързана с фунията на хипоталамуса на средния мозък. Напречния размер на хипофизната жлеза е 10-17 mm, anteroposterior - 5-15 mm, вертикално - 5-10 mm. Теглото на хипофизната жлеза при мъжете е приблизително 0,5 g, при жените е 0,6 g. Външната част на хипофизната жлеза е покрита с капсула.

В съответствие с развитието на хипофизата от две различни микроби в организма се разграничат две части - предна и задна. Аденохипофизата или предния лоб (аденохипофиза, s.lobus предна), толкова по-голям е 70-80% от общото тегло на хипофизата. Тя е по-гъста от задния лоб. В предния лоб на отдалечената част се изолира (парс distalis), която заема предната част на ямка хипофизната, междинна част (парс посредничество), разположен на границата на задния дял и bugornuyu част (парс tuberalis), оставяйки и свързан към хипоталамуса на фуния. Поради изобилието от кръвоносни съдове, предният lobe е бледожълт, с червеникав оттенък. Паренхим предната хипофиза жлезиста представена от няколко типа клетки, които са разположени между нишките синусоидални капиляри. Половината (50%) от аденохипофизата клетки са hromafilnymi adenocytes имат в тяхната цитоплазма фини гранули, добре оцветени с хромови соли. Този ацидофилни adenocytes (40% от аденохипофизата клетки) и базофилни adenocytes {10%). Броят на базофилните adenocytes включва гонадотропните, kortikotropnye стимулиращи щитовидната жлеза endocrinocytes. Хромофобни adenocytes малки, те имат голяма ядро и малко количество цитоплазма. Тези клетки се считат за прекурсори на хромофилни аденоити. Други 50% от аденохипофизните клетки са хромофобни аденоити.

Неврохипофизата или задната лоб (неврохипофизата s.lobus заден), състояща се от нерв фракция (Lobus nervosus), който е разположен в задната част на ямка хипофизната и фуния (инфундибулум), разположен зад bugornoy част аденохипофиза. Хипофизата задната лоб образуван от глиални клетки (хипофизни клетки), нервни влакна, простираща се от невросекреторни ядра на хипоталамуса в неврохипофизата и невросекреторни клетки.

Хипофизата използване на нервни влакна (пътища) и кръвоносните съдове функционално свързан с diencephalon хипоталамуса, който регулира активността на хипофизата. Хипофизата и хипоталамусът, заедно с техните невроендокринни, съдови и нервни връзки, обикновено се считат за хипоталамо-хипофизарна система.

Хормоните на преден и заден хипофизната жлеза засягат много функции на организма, по-специално чрез други ендокринни жлези. В предния лоб на хипофизата на ацидофилни adenocytes (алфа) клетки произвеждат somotropny хормон (HGH), участващи в регулирането на растежа и развитието на млад организъм. Kortikotropnye endocrinocytes секретират адренокортикотропен хормон (АСТН), който стимулира отделянето на стероидни хормони от надбъбречните жлези. Tirotropnye endocrinocytes секретират tirotropny хормон (TSH), което засяга развитието на щитовидната жлеза и активиране на производството на своите хормони. Гонадотропните хормони: фоликулостимулиращ хормон (FSH), лутеинизиращ хормон (LH) и пролактин - засягат пубертета тялото, регулират и стимулират развитието на фоликулите в яйчниците, овулацията, растежа на гърдата и производството на мляко при жени, процесът на сперматогенезата при мъже. Тези хормони се произвеждат от базофилните аденоити на бета клетките ). Тук липотропни фактори, секретирани от хипофизната жлеза, които оказват влияние на мобилизирането и използването на мазнини в тялото. Междинната част на предния лоб образува меланоцит стимулиращ хормон, който контролира образуването на пигменти - меланин - в тялото.

Невросекреторните клетки на надоптичните и паравентрикуларните ядра в хипоталамуса произвеждат вазопресин и окситоцин. Тези хормони се транспортират до клетките на задния лоб на хипофизната жлеза по дължината на аксоните, които образуват хипоталамо-хипофизния тракт. От задния лоб на хипофизната жлеза тези вещества влизат в кръвта. Хормонът вазопресин има вазоконстриктор и антидиуретичен ефект, за който той също се нарича антидиуретичен хормон (ADH). Окситоцин има стимулиращ ефект върху контракциите на мускулите на матката, повишава млякото на лактиращи млечната жлеза, инхибира функцията на жълто тяло развитие и корпус, влияе върху гладка промяната на тон (neischerchennyh) мускулатура на стомашно-чревния тракт.

Развитие на хипофизната жлеза

Предната част на хипофизната жлеза се развива от епитела на гръбната стена на устната кухина под формата на пръстеновидно израстване (джобът на Rathke). Тази ектодермална издатина расте към дъното на бъдещата III вентрикула. Към него от долната повърхност на втория церебрален пикочен мехур (бъдещото дъно на третата камера) се издига растеж, от който се развива сив кратер на фунията и задния лоб на хипофизната жлеза.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9], [10], [11], [12], [13]

Съдовете и нервите на хипофизната жлеза

Горната и долната част на хипофизната артерия са насочени от вътрешните каротидни артерии и кръвоносните съдове на церебралния артериален кръг към хипофизната жлеза. Горните хипофизни артерии преминават към сивото ядро и фуния на хипоталамуса, анастомози тук един с друг и образуват капиляри, първичната хемокапилярна мрежа, която влиза в мозъчната тъкан. От дългите и къси контури на тази мрежа се формират портални вени, които са насочени към предния лъч на хипофизната жлеза. В паренхимата на предния lobe на хипофизната жлеза тези вени се дисоциират в широки синусоидални капиляри, които образуват вторична хемокапиларна мрежа. Задният лоб на хипофизната жлеза е предимно кръв, преминаващ през долната част на хипофизната артерия. Между горната и долната част на хипофизната артерия има дълги артериални анастомози. Изтичането на венозна кръв от вторичната хемокапилярна мрежа се осъществява чрез система от вени, които се вливат в кавернозните и междудигалните синуси на твърдата черупка на мозъка.

Инервацията на хипофизната жлеза включва симпатични влакна, които проникват в органа заедно с артериите. Постганглионните симпатични нервни влакна се отдалечават от преплитането на вътрешната каротидна артерия. В допълнение, в задния лоб на хипофизната жлеза се откриват множество израстъци на процесите на невросекреторни клетки, разположени в ядрата на хипоталамуса.

Възрастови характеристики на хипофизната жлеза

Средното тегло на хипофизната жлеза при новородени достига 0,12 г. Теглото на тялото се удвоява до 10 и се утроява с 15 години. До 20 годишна възраст теглото на хипофизната жлеза достига максимум (530-560 mg), а в следващите възрастови периоди почти не се променя. След 60 години се наблюдава леко понижаване на масата на тази ендокринна жлеза.

[14], [15], [16], [17], [18], [19], [20], [21], [22], [23], [24], [25], [26]

Хипофизни хормони

Единството на нервната и хормоналната регулация в тялото се осигурява от тясното анатомично и функционално свързване на хипофизата и хипоталамуса. Този комплекс определя състоянието и функционирането на цялата ендокринна система.

Основната ендокринна жлеза, която произвежда редица пептидни хормони, които пряко регулират функцията на периферните жлези - хипофизната жлеза. Това е червеникаво-сив боб форма формация, обхванати от фиброзна капсула с тегло 0,5-0,6 г варира леко в зависимост от пола и възрастта на лицето. Общоприето е подразделение на хипофизната жлеза на две части, разнообразие на развитие, структура и функция: предната дисталния - предния дял на хипофизата и обратно - неврохи-пофизата. Първо около 70% от общото тегло на простатата и е разделен на дисталния, Воронков и междинна част, а вторият - на задната част, или фракция, и хипофизата стъбло. Жлеза се намира в хипофизата ямка Sella клиновидна кост и чрез крака е свързан към мозъка. Горната част е покрита от предния лоб на оптичен хиазма и зрителния тракт. Перфузия хипофизата много изобилие клонове и се провежда на вътрешната каротидна артерия (горни и долни хипофизата артерии), и клоните на церебрална артериална кръг. Горна кръвоснабдяване хипофизна артерия участва в аденохипофиза и ниски - неврохипофизата където контактуването с невросекреторни Axon окончания хипоталамуса magnocellular. Първата част на средната превъзходството на хипоталамуса, които са разпръснати в капилярната мрежа (първична капилярен плексус). Тези капиляри (които контактни клеми на аксони малки медиобазални хипоталамуса невросекреторни клетки), събрани в низходящ на порталната вена по краката в паренхима хипофизната аденохипофиза, където отново разделени в синусоидална капиляри верига (вторичен капилярен плексус). Така, кръв, предварително прекарани през средната превъзходството на хипоталамуса, където adenogipofizotropnymi обогатен хипоталамуса хормон (кортикотропин-освобождаващ фактор), стига до аденохипофизата.

Изтичането на кръв, наситени adenogipofizarnymi хормоните на множество капиляри вторичен сплит вени се извършва от системата, която на свой ред се вливат в венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка и в кръвния поток. По този начин, хипофизната портална система на посоката на низходящ на кръвния поток от хипоталамуса е съставна част на сложен механизъм morphofunctional неврохуморалните тропически контролни функции на аденохипофизата.

Инервацията на хипофизната жлеза се осъществява от симпатични влакна, които следват хипофизната артерия. От началото им се получават постганглионни влакна, преминаващи през вътрешния каротиден плексус, свързан с горните цервикални възли. Няма директна инервация на аденохипофизата от хипоталамуса. Нервните влакна на невросекреторните ядра на хипоталамуса влизат в задния лоб.

Аденохипофизата в хистологичната архитектоника е много сложна формация. Разграничава два вида жлезни клетки - хромофобни и хромофилни. Това от своя страна се разделя на еозинофили и базофили (хипофизата подробно хистологично описание е дадено в съответния раздел на ръководството). Въпреки това, следва да се отбележи, че хормони, произвеждани жлезисти клетки, които съставляват паренхим аденохипофизата, поради голямото разнообразие в малко по-различен в тяхната химична природа и фината структура sekretiziruyuschih клетки трябва да отговарят на биосинтеза характеристики на всеки. Но понякога в аденохифофизата е възможно да се наблюдават преходни форми на жлезни клетки, които са способни да произвеждат няколко хормона. Съществуват доказателства, че много от жлечните клетки на аденохипофизата не винаги се определят генетично.

Под диафрагмата на турското седло е фуниевата част на предния лоб. Тя покрива крака на хипофизата и се свързва със сивия хълм. Тази част от аденохифофизата се характеризира с наличието в нея на епителни клетки и изобилие от кръвоснабдяване. Той също е хормон-активен.

Междинната (средната) част на хипофизната жлеза се състои от няколко слоя активни базофилни клетки с голяма секреция.

Хипофизата чрез хормоните си има разнообразни функции. В предния лоб произведени адренокортикотропин (АСТН), тироиден стимулиращ (TSH), фоликулостимулиращ хормон (FSH), лутеинизиращ хормон (LH), липотропен хормон и растежен хормон -. Соматотропните (SRT и пролактин в междинното лоб синтезира меланоцит стимулиращ хормон (MSH), и В гърба се натрупват вазопресин и окситоцин.

AKTG

Хипофизните хормони представляват група протеини и пептидни хормони и гликопротеини. От хормоните на предния лъч на хипофизната жлеза се изследва най-добре ACTH. Той се произвежда от базофилни клетки. Основната му физиологична функция е стимулирането на биосинтеза и секрецията на стероидни хормони от надбъбречната кора. ACTH също така проявява меланоцит-стимулираща и липотропна активност. През 1953 г. Тя е изолирана в чиста форма. По-късно се установява неговата химическа структура, състояща се от 39 аминокиселинни остатъка при човек и редица бозайници. ACTH няма специфична специфичност. В момента се извършва химически синтез както на самия хормон, така и на различни, по-активни от естествените хормони фрагменти от неговата молекула. В структурата на хормона, две части от пептидната верига, едната от които осигурява откриване и свързване на ACTH с рецептора, а другата - дава биологичен ефект. С ACTH рецептора изглежда, че се свързва поради взаимодействието на електрическите заряди на хормона и рецептора. Ролята на биологичния ефектор ACTH изпълнява фрагмент от молекулата 4-10 (Met-Glu-Gis-Fen-Arg-Tri-Tri).

Меланоцит стимулиращ АСТН активност се дължи на присъствието в молекулата на N-терминалната част се състои от 13 аминокиселинни остатъци и повтаряща се структура на алфа-меланоцит стимулиращ хормон. Същото място съдържа хептапептид, който присъства в други хормони на хипофизата и притежава някои адренокортикотропни, меланоцит-стимулиращи и липотропни активности.

Ключовият момент в действията на ACTH трябва да се разглежда като активирането на ензима протеин в цитоплазмата с цАМФ. Фосфорилираният протеин киназа активира ензима естераза на преобразува холестеролови естери на свободни мастни вещество в капчици. Протеинът се синтезира в цитоплазмата в резултат на фосфорилиране на рибозомно свързване свободен холестерол стимулира цитохром Р-450 и се прехвърля от липидни капчици в митохондриите, където има всички ензими, за да се гарантира превръщането на холестерол на кортикостероиди.

[27], [28], [29], [30], [31], [32], [33], [34], [35], [36], [37], [38], [39]

Тиротропен хормон

TSH - тиротропинът - основният регулатор на развитието и функционирането на щитовидната жлеза, процесите на синтез и секреция на тиреоидни хормони. Този сложен протеин - гликопротеин - се състои от алфа и бета субединици. Структурата на първата субединица съвпада с алфа субединицата на лутеинизиращия хормон. Освен това до голяма степен съвпада с различни животински видове. Последователността на аминокиселинните остатъци в човешката бета-субединица на човешката TSH се дешифрира и се състои от 119 аминокиселинни остатъка. Може да се отбележи, че бета субединици на човешки TSH и говеда са подобни в много отношения. Биологичните свойства и характера на биологичната активност на гликопротеиновите хормони се определят от бета субединицата. Той също така осигурява взаимодействието на хормона с рецепторите в различни целеви органи. Въпреки това, бета субединицата при повечето животни показва специфична активност само след свързването с алфа-субединицата, действаща като вид активиращ елемент на хормона. Последният, със същата вероятност, индуцира лутеинизиращи, стимулиращи фоликула и тиротропни активности, определени от свойствата на бета субединицата. Сходството, което ни е известно, ни позволява да заключим, че тези хормони произлизат в хода на еволюцията от един общ прекурсор, бета субединицата определя имунологичните свойства на хормоните. Предполага се, че алфа субединицата защитава бета субединицата от действието на протеолитичните ензими и също улеснява нейното транспортиране от хипофизата до периферните целеви органи.

Гонадотропни хормони

Гонадотропините присъстват в организма под формата на LH и FSH. Функционалната цел на тези хормони обикновено намалява до осигуряване на репродуктивни процеси при индивиди от двата пола. Те, подобно на TTG, са сложни протеини - гликопротеини. FSH индуцира узряването на фоликулите в яйчниците при жените и стимулира сперматогенезата при мъжете. LH причинява при жените разкъсване на фоликула с образуването на жълто тяло и стимулира отделянето на естрогени и прогестерон. При мъжете този хормон ускорява развитието на интерстициалната тъкан и секрецията на андрогените. Ефектите на гонадотропините са зависими един от друг и протичат синхронно.

Динамиката на секрецията на гонадотропин при жените варира по време на менструалния цикъл и се проучва достатъчно подробно. В преовулаторната (фоликуларна) фаза на цикъла, съдържанието на LH е на доста ниско ниво и FSH се увеличава. Както узряването на фоликулите секреция на естрадиол увеличава, което води до повишаване на производството на гонадотропини от хипофизата и появата на цикъла както LH и FSH т. Е., полови стероиди стимулират секрецията на гонадотропини.

Понастоящем се определя структурата на LH. Подобно на TTG, той се състои от 2 субединици: a и p. Структурата на алфа субединицата на LH в различни животински видове до голяма степен съвпада, тя съответства на структурата на алфа-субединицата на TSH.

Структурата на бета-субединицата на LH е значително различна от структурата на TSH бета субединица, въпреки че има четири равни част от пептидната верига, съставена от 4-5 аминокиселинни остатъци. В TTG те са локализирани на позиции 27-31, 51-54, 65-68 и 78-83. Тъй като бета субединица на LH и TSH определя специфичната биологична активност на хормони, може да се предположи, че хомоложните региони в структурата на LH и TSH трябва да предоставят бета-субединица алфа-субединица и различни по структура строителство - отговорни за специфичността на биологичната активност на хормона.

Роден LH е много стабилен на действието на протеолитични ензими, но бета субединица бързо се разцепва от химотрипсин и трудно-субединица се хидролизира от ензима, т.е.. Д. Тя има защитна роля, предотвратяване на достъп до химотрипсин пептидните връзки.

Що се отнася до химичната структура на FSH, в момента изследователите не са получили окончателни резултати. Също като LH, FSH се състои от две субединици, но бета-субединицата на FSH се различава от бета-субединицата на LH.

Пролактин

В процесите на възпроизвеждане участва активно друг хормон, пролактин (лактогенен хормон). Основните физиологични свойства на пролактина при бозайниците се проявяват под формата на стимулиране на развитието на млечните жлези и лактация, растежа на мастните жлези и вътрешните органи. Той стимулира ефекта на стероидите върху вторични полови белези при мъжете, стимулира секреторната активност на жълтото тяло при мишки и плъхове и участва в регулирането на мастния метаболизъм. Голямо внимание се отделя на пролактин през последните години като регулатор на поведението на майката, но това многофункционалност се обяснява с неговото еволюционно развитие. Той е един от древните хормони на хипофизата и се среща дори и в земноводните. Понастоящем структурата на пролактина на някои видове бозайници е напълно дешифрирана. До скоро обаче учените изразиха съмнения относно съществуването на такъв хормон при хората. Мнозина смятат, че неговата функция се осъществява от растежен хормон. Сега имаме убедителни доказателства за наличието на пролактин при хората и частично дешифрираме неговата структура. Пролактиновите рецептори активно свързват растежен хормон и плацентен лактоген, което показва един механизъм на действие на трите хормона.

Somatotropina

Още по-широк спектър на действие от пролактина има растежен хормон - соматотропин. Подобно на пролактин, той се произвежда от ацидофилни клетки на аденохипофизата. STG стимулира растежа на скелета, активира биосинтезата на протеина, дава ефект на мобилизиране на мазнините, насърчава увеличаване на телесния размер. Освен това той координира обменните процеси.

Участието на хормона в последния се потвърждава от факта на рязко увеличаване на секрецията му от хипофизната жлеза, например с намаляване на съдържанието на захар в кръвта.

Химическата структура на този човешки хормон е напълно утвърдена - 191 аминокиселинни остатъци. Неговата първична структура е подобна на структурата на хорион соматомамотропин или плацентален лактоген. Тези данни показват значителна еволюционна близост на двата хормона, въпреки че те проявяват разлики в биологичната активност.

Необходимо е да се подчертае високата специфична специфичност на въпросния хормон - например STH от животински произход е неактивен при хората. Това се дължи както на реакцията между човешки и животински STH рецептори, така и на структурата на самия хормон. В момента се провеждат проучвания за идентифициране на активните места в сложна структура на STH, които проявяват биологична активност. Проучваме отделните фрагменти на молекулата, които проявяват други свойства. Например след хидролиза на човешка STH с пепсин се изолира пептид, състоящ се от 14 аминокиселинни остатъка и съответстващ на областта на молекулата 31-44. Той не е имал ефект на растеж, но чрез липотропната активност е значително по-добър от естествения хормон. Човешкият хормон на растежа, за разлика от подобен хормон при животни, има значителна лактогенна активност.

В много аденохипофиза синтезира двете пептидни и протеинови субстанции с мазнини мобилизиране активност и тропен хипофизни хормони - АСТН, растежен хормон, TSH и други - имат липотропен ефект. През последните години бяха избрани особено бета- и у-липотропни хормони (LPG). Най-широко изследвани биологичните свойства на бета-пропан-бутан, които, в допълнение липотропен активност също меланоцит, kortikotropinstimuliruyuschee и hypocalcemic ефект и дава ефект на инсулина.

Понастоящем се дешифрира основната структура на LPG овце (90 аминокиселинни остатъци), липотропните хормони на прасетата и говедата. Този хормон има специфична специфичност, въпреки че структурата на централната част на бета-LPG при различните видове е една и съща. Той определя биологичните свойства на хормона. Един от фрагментите на това място се намира в структурата на алфа-MSH, бета-MSH, ACTH и бета-LPG. Предполага се, че тези хормони произхождат от същия предшественик в хода на еволюцията. Y-LPG има по-слаба липотропна активност, отколкото бета-LPG.

Меланоцит-стимулиращ хормон

Този хормон се синтезира в междинното лоб на хипофизата, на неговата биологична функция стимулиране кожата биосинтеза пигмент меланин, увеличава размера и количеството на пигментирани меланоцити в земноводните кожните клетки. Тези качества на MSH се използват при биологичното тестване на хормона. Има два вида хормони: алфа и бета-MSH. Показано е, че алфа-MSH няма специфична специфичност и има същата химическа структура във всички бозайници. Молекулата му е пептидна верига, състояща се от 13 аминокиселинни остатъка. За разлика от това, бета-MSH има специфична специфичност и структурата му се различава при различните животни. В повечето бозайници, β-MSH молекулата се състои от 18 аминокиселинни остатъка и само при хората се удължава от амино края до четири аминокиселинни остатъка. Трябва да се отбележи, че алфа-MSH има известна адренокортикотропна активност и в момента е доказан ефектът му върху поведението на животните и хората.

Окситоцинът и вазопресин

Задния дял на хипофизата на натрупват вазопресин и окситоцин, който се синтезира в хипоталамуса: вазопресин - в невроните на supraoptic ядрото, и окситоцин - paraventrikulyatornogo. След това те се прехвърлят в хипофизната жлеза. Трябва да се подчертае, че в хипоталамуса първо се синтезира предшественикът на хормона вазопресин. В същото време се произвежда неврофизинов протеин от 1-ви и 2-рия вид. Първият се свързва с окситоцин, а вторият - вазопресин. Тези комплекси мигрират като невросекреторни гранули в цитоплазмата заедно аксона и достигат задната хипофизата където нервните влакна завършват в съдовите стени и съдържанието гранули в кръвта. Вазопресин и окситоцин са първите хипофизни хормони с напълно установена аминокиселинна последователност. В химическата им структура те са нонапептиди с един дисулфиден мост.

Смятан хормони произвеждат различни биологични ефекти: стимулиране на транспорта на вода и соли през мембраната, имат пресорен ефект, увеличаване на свиване на гладкия мускул на матката по време на раждане, увеличаване на секрецията на млечните жлези. Трябва да се отбележи, че вазопресинът има антидиуретична активност по-висока от окситоцин, докато последната действа по-силно върху матката и млечната жлеза. Основният регулатор на вазопресиновата секреция е приемането на вода, в бъбречните канали той се свързва с рецепторите в цитоплазмените мембрани с последващо активиране на ензима аденилат циклаза в тях. За свързване на хормона с рецептора и за биологичния ефект, различни части от молекулата са отговорни.

Хипофизата, свързан с хипоталамуса чрез нервната система, съчетава число функционална ендокринна система участва в осигуряването на постоянството на вътрешната среда (хомеостаза). Вътре ендокринна хомеостатичното регулиране се основава на принципа на обратната връзка между предната лоб на хипофизата и zhelezami- "цели" (на щитовидната жлеза, надбъбречната, половите жлези). Излишният хормон произведен zhelezoy- "мишена", бавно, и неговият дефицит стимулира секреция и изолиране на съответното тропен хормон. Системата за обратна връзка включва хипоталамуса. Той е в него са чувствителни към хормоните на железни цели, рецепторни зони. Специфично свързване с циркулиращите хормони в кръвта и промяна на реакцията в зависимост от концентрацията на хормоните, хипоталамуса рецептори предават своя ефект на съответните хипоталамуса центрове, които координират работата на предния дял на хипофизата, хипоталамуса освобождаващи хормони adenogipofizotropnye. По този начин хипоталамусът трябва да се разглежда като невро-ендокринен мозък.