Вкус

Органът на вкуса (organum giistus) се развива от ектодерма. Рибите възприемат "чувство за вкус" вкусови рецептори (крушки) са не само в епитела на устната кухина, но също така и в кожата (кожна химически чувство). Ароматизираните бъбреци в земните гръбначни се намират само в началната секция на храносмилателната тръба, достигайки висока степен на развитие при по-високи бозайници. При хората, вкусовите пъпки (caliculi gustatorii) в количество около 2000 се намират главно в лигавицата на езика, както и в небцето, гърлото, епиглотиса. Най-много вкус пъпки концентрират circumvallate папила (папили vallatae) и листа форма папили (папили foliatae), в тяхната ниска fungiform папили (папили fungiformes) лигавицата език облегалката. В нишковидни папили те не съществуват. Всеки вкус се състои от вкус и поддържащи клетки. На върха на бъбреците има вкус на порите (porus gustatorius), който се отваря на повърхността на лигавицата.

На повърхността на вкусовите клетки са окончанията на нервните влакна, които възприемат чувствителността към вкуса. В предната 2/3 от смисъл, език на вкус се възприема влакна тимпани на лицевия нерв в задната третина на езика и в circumvallate папили - глософарингиалния нервни окончания. Този нерв носи вкусната инервация на лигавиците на мекото небце и палатинските арки. От редки вкусовите рецептори, намиращи се в лигавицата на епиглотис и вътрешната повърхност на аритеноидния хрущялите ароматични импулси се прилагат през горната ларингеален нерв - клон на блуждаещия нерв. Централните процесите на невроните, носещи ароматизиращи инервация в устната кухина, се изпращат като част от съответните черепните нерви (VII, IX, X) към общата за чувствителния им ядро единствен тракт (ядро solitarius), разположена в надлъжна клетка верига в задната част на продълговатия мозък. На аксоните на основните клетки се изпращат на таламуса, където импулс се предава на следните неврони на централната процеси, които завършват в кората на главния мозък, на парахипокампален гирус куката. В този гирус е космическият край на анализатора на вкуса.

Механизми на вкусовите рецептори

Механизмите на възприемане на вкус и мирис са сходни в много отношения, тъй като и двете усещания се активират от химически стимули, идващи от външния свят. Всъщност, стимулите на вкуса проявяват склонност да действат върху рецептори, свързани с G-протеини, по начин много подобен на този, описан по-горе за олющяване. В същото време някои вкусови стимули (главно соли и киселини) действат директно върху мембранната проводимост на рецепторните клетки.

Вкусовите рецептори са локализирани върху космените невроепителни клетки, разположени във вкусовите пъпки на повърхността на езика. За разлика от обонятелните рецептори, те нямат аксони, но образуват химически синапси с аферентни неврони във вкусовите пъпки. Microvilli се изпращат от апикалния полюс на вкусовата клетка към отворената пора на вкуса, където те влизат в контакт с вкусови стимули (вещества, разтворени в слюнката на повърхността на езика).

Началните етапи на химиосензорното възприемане преминават в вкусови клетки, които имат рецептори на апикалната част, разположени в близост до отварянето на вкусовата пора. Подобно на клетките на обонятелните рецептори, вкусовите клетки умират на всеки две седмици и новите клетки се регенерират от базовите клетки. За всеки от петте възприети аромати има отделни типове рецептори.

Вкус на сол или киселина

Той се създава чрез прякото действие на натриеви йони или протони върху специфични канали - чувствителни към амилорид Na канали, които приемат солеви и H-чувствителни канали, които възприемат киселинните канали. Проникването на съответните зареждания във вкусовата клетка води до деполяризация на неговата мембрана. Тази първоначална деполяризация активира potentsialupravlyaemye Na- и калциеви канали в базолатералната вкусовите клетки, което води до освобождаването на невротрансмитер в вкусови клетки на базалната част и генерирането на потенциала на действие в ганглиен клетка.

При хора и други бозайници, които възприемат рецептори сладък вкус и аминокиселини се състои от седем трансмембранни домени и са свързани с G-протеин. Възприемане се извършва благодарение на чифт сладък T1RZ и T1R2 рецептори и аминокиселини - T1RZ и TR1. Рецепторите TR2 и TR1 се разкриват в различни части на рецепторните клетки. При свързване с захари или други дразнители сладък T1R2 / T1RZ рецептора инициира каскада от събития, медиирани от G-протеин, което води до активиране на фосфолипаза С (изоформа RLSb2) и съответно увеличаване на концентрацията на IP3 и откриването на така наречените TRP-Са канали (специфична TRRM5 канали), чрез работата на: вкус клетъчна деполяризация възниква поради увеличаване на вътреклетъчната концентрация на Са2 +. T1R1 / T1RZ рецептор адаптиран за наблюдение двадесет б-амино киселини, съдържащи протеин, но не може да възприеме D-аминокиселина. Аминокиселинен сигнална трансдукция чрез рецептора се осъществява като се използва същият сигнална каскада като захарите.

Друга фамилия от G протеин-свързани рецептори, известни като T2R, е отговорна за възприемането на горчивия вкус. Има около 30 подтипа от тези рецептори, кодирани от 30 различни гени. Тези рецептори липсват в тези клетки, в които има TR1-, TR2- или TR3-рецептори. По този начин рецепторите на горчиви са рецептори от специален клас. Предаването на сигнала за горчив вкус има механизъм за предаване на сигнали, подобен на сладкия и вкус на аминокиселините, включително G-протеин-специфичния кретуцин, който е специфичен за вкусовите клетки. Структурно този протеин е 90% хомоложен на фотоприемтерите на трансдуцин-G-протеин. Същото ниво на сходство се наблюдава между транцидуните, функциониращи в пръчки и шишарки. При а-трансдуцин и а-густицин, последователностите от 38 С-крайни аминокиселини се оказаха идентични.

В много храни, включително месо, сирене и някои зеленчуци, се открива свободен глутамат. Под формата на натриев глутамат се използва като подправка в храната. Вкусът на глутамат се прехвърля от метаболитния G-протеин-метаболизиран глутаматен рецептор, който се експресира конкретно във вкусовите пъпки. Метод климатизирани вкус отвращение е показано, че и двете натриев глутамат, и специфичен агонист mGluR4-рецептори (метаботропичен глутамат рецептор тип 4) L-AP4 произвеждат подобни усещане вкус при плъхове.

"Изгаряне" вкус на редица продукти

Друг пример за многофункционалност на молекулните рецептори. Вкусът на пипер не се възприема от самите вкусови клетки, а от болковите влакна в езика, които се активират от капсаициновите съединения. Капсаициновият рецептор се клонира и се доказва, че това е селективен калциев канал. Тя се формира от влакна с малък размер (С-влакна), идващи от клетките на гръбначните ганглии и сигнална болка. По този начин природата осигуряваше чушките с химическо насочване към даден рецептор, вероятно да изплаши тревопасни животни чрез активиране на болковите влакна.

Вкусните клетки могат да стимулират рецепторите, за да генерират рецепторния потенциал. С помощта на синаптично предаване това възбуждане се предава на аферентните влакна на цереброспиналните нерви, през които той навлиза под формата на импулси към мозъка. Барабанният низ - клонът на лицевия нерв (VII) инервира предната и страничната части на езика, а глософарингеалният нерв (IX) - задната му част. Вкусовите пъпки на епиглотиса и хранопровода се игнорират от горния ларинкс на вагиния (Х) нерв. Разклонени, всяко влакно получава сигнали от рецепторите на различни вкусови пъпки. Амплитудата на рецепторния потенциал нараства заедно с концентрацията на стимулиращото вещество. Деполяризацията на рецепторните клетки упражнява възбуждащ и инхибиращ хиперполяризационния ефект върху аферентните влакна. Влакната на IX чифта на черепните нерви реагират много силно на вещества с горчив вкус, а двойките VII - по-силни от действието на солено, сладко и кисело, като всяко влакно реагира повече на определен стимул.

Вкусните влакна на тези черепни нерви завършват в или близо до ядрото на един път на медулата, свързана с вентралното постмедодиално ядро на таламуса. Аксоните на невроните от третия ред завършват в постцентралния гирус на мозъчната кора. Редица кортикални клетки реагират само на вещества с един вкус, други - и на температури и механични стимули.

[1], [2], [3], [4]