Аромат

Органът на вкуса (organum giistus) се развива от ектодермата. При рибите вкусовите пъпки (луковици), които възприемат „вкусовото чувство“, присъстват не само в епителната обвивка на устната кухина, но и в кожата (кожно химично чувство). Вкусовите пъпки при сухоземните гръбначни се намират само в началния отдел на храносмилателния тракт, като достигат високо ниво на развитие при висшите бозайници. При хората вкусовите пъпки (caliculi gustatorii) в количество от около 2000 са разположени главно в лигавицата на езика, както и в небцето, фаринкса и епиглотиса. Най-голям брой вкусови пъпки са концентрирани в набраздените папили (papillae vallatae) и листовидните папили (papillae foliatae), по-малко от тях са в гъбовидните папили (papillae fungiformes) на лигавицата на задната част на езика. Те не се срещат във нишковидните папили. Всяка вкусова пъпка се състои от вкусови клетки и поддържащи клетки. На върха на пъпката се намира вкусова пора (отвор) (porus gustatorius), която се отваря към повърхността на лигавицата.

На повърхността на вкусовите клетки се намират окончанията на нервните влакна, които възприемат вкусовата чувствителност. В областта на предните 2/3 от езика вкусът се възприема от влакната на chorda tympani на лицевия нерв, в задната трета на езика и в областта на циркумваллатните папили - от окончанията на глософарингеалния нерв. Този нерв осигурява и вкусова инервация на лигавиците на мекото небце и палатинните дъги. От рядко разположени вкусови рецептори в лигавицата на епиглотиса и вътрешната повърхност на аритеноидните хрущяли, вкусовите импулси идват през горния ларингеален нерв - клон на блуждаещия нерв. Централните процеси на невроните, които осигуряват вкусова инервация в устната кухина, се насочват като част от съответните черепномозъчни нерви (VII, IX, X) към общото им сетивно ядро на единичния тракт (nucleus solitarius), разположено под формата на надлъжен клетъчен шнур в задната част на продълговатия мозък. Аксоните на клетките на това ядро се насочват към таламуса, където импулсът се предава на следните неврони, чиито централни процеси завършват в кората на главния мозък, куката на парахипокампалната извивка. В тази извивка се намира кортикалният край на вкусовия анализатор.

Механизми на вкусовите рецептори

Механизмите на възприемане на вкус и мирис са до голяма степен аналогични, тъй като и двете усещания се активират от химични стимули, идващи от външния свят. Всъщност, вкусовите стимули обикновено действат върху G-протеин-свързаните рецептори по начини, много подобни на описаните по-горе за обонянието. В същото време, някои вкусови стимули (главно соли и киселини) действат директно върху мембранната проводимост на рецепторните клетки.

Вкусовите рецептори са разположени върху невроепителни власинкови клетки, разположени във вкусовите рецептори на повърхността на езика. За разлика от обонятелните рецептори, те нямат аксони, а образуват химични синапси с аферентни неврони във вкусовите рецептори. Микровилите се простират от апикалния полюс на вкусовата клетка в отворената пора на вкусовата рецептор, където влизат в контакт с вкусови стимули (вещества, разтворени в слюнка на повърхността на езика).

Първоначалните етапи на хемосензорното възприятие се случват във вкусовите клетки, които имат рецептори в апикалната част, разположена близо до отвора на вкусовата пора. Подобно на обонятелните рецепторни клетки, вкусовите клетки умират на всеки две седмици и нови клетки се регенерират от базалните клетки. Има отделни видове рецептори за всеки от петте възприемани вкуса.

Вкус на сол или киселина

Създава се чрез директното действие на натриеви йони или протони върху специфични канали - амилорид-чувствителни Na-канали, които възприемат соленост, и H-чувствителни канали, които възприемат киселинност. Проникването на съответните заряди във вкусовата клетка води до деполяризация на нейната мембрана. Тази първоначална деполяризация активира потенциално контролирани Na- и Ca-канали в базолатералната част на вкусовата клетка, което води до освобождаване на невротрансмитер в базалната част на вкусовата клетка и генериране на акционен потенциал в ганглийната клетка.

При хората и други бозайници рецепторите, които възприемат вкуса на сладко и аминокиселини, се състоят от седем трансмембранни домена и са свързани с G протеин. Възприемането на сладко се осъществява от двойка рецептори T1R3 и T1R2, а на аминокиселините - T1R3 и TR1. TR2 и TR1 рецепторите се намират в различни части на рецепторната клетка. Когато се свърже със захари или други сладки стимули, T1R2/T1R3 рецепторът инициира каскада от реакции, медиирани от G протеин, което води до активиране на фосфолипаза C (изоформа PLCb2) и съответно до повишаване на концентрацията на IP3 и отваряне на т.нар. TRP-Ca канали (специфични TRPM5 канали), благодарение на чиято работа: настъпва деполяризация на вкусовата клетка поради повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca2+. T1R1/T1R3 рецепторът е адаптиран да възприема двадесет b-аминокиселини, които са част от протеините, но не може да възприема D-аминокиселини. Трансдукцията на аминокиселинния сигнал през този рецептор се осъществява, използвайки същата сигнална каскада, както при захарите.

Друго семейство рецептори, свързани с G протеин, известни като T2R, са отговорни за възприемането на горчив вкус. Съществуват около 30 подтипа на тези рецептори, кодирани от 30 различни гена. Тези рецептори липсват в клетки, които имат TR1, TR2 или TR3 рецептори. Следователно, горчивите рецептори са рецептори от специален клас. Сигнализирането на горчивия вкус има сигнален механизъм, подобен на сладкия и аминокиселинния вкус, включващ специфичен за вкусовите клетки G протеин, густдуцин. Структурно този протеин е 90% хомоложен на трансдуцин, G протеин на фоторецепторите. Същото ниво на сходство се наблюдава между трансдуцините, функциониращи в пръчиците и колбичките. Установено е, че последователностите на 38-те C-терминални аминокиселини на α-трансдуцин и α-густдуцин са идентични.

Свободният глутамат се среща в много храни, включително месо, сирене и някои зеленчуци. Под формата на мононатриев глутамат се използва като подправка за храна. Вкусът на глутамата се предава чрез G протеин-свързания метаботропен глутаматен рецептор, който е специфично експресиран във вкусовите рецептори. Използвайки метода на условното отвращение към вкуса, беше показано, че както мононатриевият глутамат, така и специфичният агонист на mGluR4 (метаботропен глутаматен рецептор тип 4) L-AP4 предизвикват подобни вкусови усещания при плъхове.

„Горещ“ вкус на някои продукти

Друг пример за многофункционалността на молекулярните рецептори. Вкусът на пипер се възприема не от самите вкусови клетки, а от болезнените влакна на езика, които се активират от капсаицинови съединения. Капсаициновият рецептор е клониран и е доказано, че е калций-селективен катионен канал. Той се образува от малки влакна (C-влакна), идващи от клетките на гръбначните ганглии и сигнализиращи за болка. По този начин природата е осигурила на пиперите химическо насочване на този рецептор, вероятно за отблъскване на тревопасните животни чрез активиране на болезнените влакна.

Вкусовите клетки са способни да генерират рецепторен потенциал при стимулация. Чрез синаптично предаване това възбуждане се предава на аферентните влакна на черепномозъчните нерви, през които навлиза в мозъка като импулси. Хордата тимпани, клон на лицевия нерв (VII), инервира предната и страничната част на езика, а глософарингеалният нерв (IX) - задната му част. Вкусовите рецептори на епиглотиса и хранопровода се инервират от горния ларингеален клон на блуждаещия (X) нерв. Разклонявайки се, всяко влакно получава сигнали от рецептори на различни вкусови рецептори. Амплитудата на рецепторния потенциал се увеличава с концентрацията на стимулиращото вещество. Деполяризацията на рецепторните клетки има възбуждащ ефект, а хиперполяризацията - инхибиращ ефект върху аферентните влакна. Влакната на IX двойка черепномозъчни нерви реагират особено силно на вещества с горчив вкус, а VII двойка реагират по-силно на действието на солено, сладко и кисело, като всяко влакно реагира в по-голяма степен на един специфичен стимул.

Вкусовите влакна на тези черепномозъчни нерви завършват в или близо до ядрото на единствения тракт на продълговатия мозък, свързан с вентрално-постеромедиалното ядро на таламуса. Аксоните на невроните от трети ред завършват в постцентралния гирус на мозъчната кора. Някои кортикални клетки реагират само на вещества с едно вкусово качество, други - и на температура и механични стимули.

[ 1 ], [ 2 ]