Скелетно развитие на главата

Основните причини за морфогенетичните процеси на черепа са прогресивното развитие на мозъка, сетивните органи и преструктурирането на хрилния апарат, обграждащ началните отдели на храносмилателната и дихателната система.

Черепът се развива около развиващия се мозък. Мозъкът на ланцета е обграден от тънка съединителнотъканна мембрана (мембранен череп). При циклостомите (миксини, миноги) черепът е хрущялен в областта на основата, а покривът на черепа остава съединителнотъканен. При селахиите (акулите) мозъкът е в хрущялна капсула. Във висцералния череп на селахиите има 7 чифта хрилни дъги: първите два чифта се наричат висцерални, останалите се наричат хриле. Есетрите имат плакоидни люспи, които се развиват благодарение на епитела на кожата. При костните риби костните пластини се наслагват върху хрущялния череп и сякаш го изместват, образувайки наслагвани или покривни кости.

С появата на животните на сушата, заместването на хрущялната тъкан с кост в целия скелет става необходимо, тъй като функциите на скелета стават по-сложни. Сетивните органи и дъвкателният апарат напредват в развитието си, което има моделиращ ефект върху формирането на черепа. При сухоземните животни хрилете са редуцирани, като се заменят с дихателни органи - бели дробове. Пролуките между хрилните дъги - хрилните джобове се запазват само в ембрионалния период, а материалът на хрилните дъги отива за формирането на висцералния череп.

По този начин, основата на черепа преминава през три последователни етапа на развитие: съединителнотъканен (мембранен), хрущялен и костен. Висцералният череп и отделните кости на черепния череп се развиват на основата на мембранния, заобикаляйки хрущялния етап. При хората, поради изправената стойка и начин на живот, черепът е придобил редица характерни черти:

• капацитетът на черепната кухина се е увеличил значително;
• размерът на лицевия (висцерален) череп е намалял;
• масата и размерът на долната челюст са намалели, което е важно за увеличаване на силата на захапка на предните зъби (когато челюстта е скъсена) и за членоразделна реч;
• големият (окципитален) отвор и съседните кондили се изместват напред. В резултат на това разликата в размера (и масата) на задните и предните отдели на главата е значително намалена и се създават по-големи възможности за нейното балансиране;
• мамиларните израстъци, към които са прикрепени мускулите, които завъртат главата, са достигнали значително развитие;
• Гребените и туберкулите по черепа са по-слабо развити, което се обяснява с по-слабото развитие на тилната и дъвкателната мускулатура.

По време на филогенезата броят на черепните кости намалява значително: някои изчезват напълно, други растат заедно.

Човешкият череп се развива от мезенхима, обграждащ бързо растящия мозък. Мезенхимът се трансформира в съединителнотъканна мембрана - етапът на мембранния череп. В областта на свода тази мембрана впоследствие се заменя с кост. Вътрешният релеф на черепа с отвори е следствие от образуването на мезенхим около развиващия се мозък, сетивните органи, нервите и съдовете. Хрущялната тъкан се появява само в основата на черепа, близо до предната част на хордата, зад бъдещото стъбло на хипофизната жлеза. Зоните на хрущяла, разположени до хордата, се наричат парахордални хрущяли, а отпред - прехордални пластини и черепни напречни греди. Тези хрущяли впоследствие срастват в една обща пластина с отвор за хипофизната жлеза и с хрущялни слухови капсули, образувани около зачатъците на лабиринтите на органите на слуха и равновесието. Вдлъбнатината за органа на зрението се намира между носната и слуховата капсула. Впоследствие хрущялът в основата на черепа се замества от кост, с изключение на малки участъци (синхондроза), които се запазват при възрастни до определена възраст.

Така, при хората, сводът (покривът) на черепа преминава през два етапа в своето развитие: мембранен (съединителнотъканен) и костен, а основата на черепа преминава през три етапа: мембранен, хрущялен и костен.

Лицевият череп се развива от мезенхима, съседен на началния отдел на първичното черво. В мезенхима между хрилните джобове се образуват хрущялни хрилни дъги. От особено значение са първите две от тях - висцералните дъги, върху чиято основа се развива висцералният череп.

Първата висцерална дъга (челюст) при хората дава началото на слуховите костички (малус и наковалня) и т. нар. Мекелов хрущял, върху чиято основа се развива долната челюст от мезенхима.

Втората висцерална дъга (хиоид) се състои от две части - горна и долна. От горната част се развиват слуховата костичка - стремето и стилоидният израстък на темпоралната кост.

Долната част отива за образуване на малките рога на хиоидната кост. Големите рога и тялото на хиоидната кост се образуват от третата дъга (I бранхиална). По този начин, на основата на висцералните дъги, от съединителна тъкан се развиват малките кости на лицевия череп и долната челюст.

Развитие и възрастови характеристики на отделните кости на черепната и лицевата част на черепа

Фронталната кост започва да се формира през 9-та гестационна седмица от съединителна тъкан (ендесмално), от две точки на осификация, които се появяват на места, съответстващи на бъдещите фронтални туберкули. При новородено тази кост се състои от две почти симетрични половини, свързани чрез среден шев. Сливането на тези половини на фронталната кост се случва през 2-ра до 7-ма година от живота. Зачатъкът на фронталния синус се появява през първата година от живота.

В клиновидната кост центровете за осификация започват да се появяват през 9-та седмица от вътрематочното развитие. По-голямата част от костта се развива на основата на хрущял, в който се образуват 5 двойки центрове за осификация. Най-латералните части на големите крила и медиалните пластини на птеригоидните израстъци (с изключение на птеригоидната кука) са от съединителнотъканен произход. Клиноидните конхи също са от съединителнотъканен произход; те се образуват близо до задните части на носните капсули. Центровете за осификация постепенно се сливат помежду си. Към момента на раждането клиновидната кост се състои от 3 части: централна част, включваща тялото и малките крила, големите крила с латералната пластина на птеригоидния израстък и медиалната пластина. Тези части се сливат в една клиновидна кост след раждането, през 3-тата до 8-мата година от живота. През 3-тата година в тялото на тази кост започва да се образува клиновидният синус.

Тилната кост - нейните базиларни и странични части, както и долната част на тилната люспа се развиват върху основата на хрущял, в който се появява по една точка на осификация (във всяка част). Горната част на тилната люспа се формира върху съединителнотъканна основа, в нея се образуват две точки на осификация на 8-10-та седмица. Сливането им в една кост става след раждането, на 3-5-та година от живота.

В париеталната кост, която се развива от съединителна тъкан, точката на осификация се открива през 8-та седмица от вътреутробния живот на мястото на бъдещия париетален туберкул.

Етмоидната кост се образува на основата на хрущяла на носната капсула от 3 точки на осификация: медиална и две латерални. От медиалната се развива перпендикулярната пластинка, а от латералната - етмоидните лабиринти. Сливането на тези части в една етмоидна кост става след раждането (на 6-та година от живота).

Темпоралната кост се развива от точки на осификация, които се появяват в хрущялната слухова капсула през 5-6-ия месец от вътреутробния живот (бъдеща пирамида), както и от плоскоклетъчната (през 9-та седмица) и тимпаничната (през 10-та седмица) части, които се развиват чрез съединителна тъкан. Стилоидният израстък се развива от хрущяла на втората висцерална дъга; той получава 2 точки на осификация (преди раждането и през 2-рата година от живота на детето). Частите на темпоралната кост, като правило, започват да срастват след раждането, като сливането им продължава до 13-годишна възраст. Стилоидният израстък расте през 2-12-тата година.

Основата за формирането на горната челюст са десният и левият максиларни израстъци и средните носови израстъци (фронтален израстък), които се сливат с тях. В края на втория месец от вътреутробния живот в съединителната тъкан на израстъците се появяват няколко точки на осификация. Една от тях се полага в частта от бъдещия алвеоларен израстък, която съдържа зъбните алвеоли за резците. Това е така наречената резцова кост. Сливането на костните рудименти, с изключение на областта на "резцовата кост", се случва във вътреутробния период. Максиларният синус започва да се развива през 5-6-ия месец от вътреутробния живот.

Малките кости на лицевия череп (небце, вомер, носна, слъзна, зигоматична) се развиват от един, два или дори три центъра на осификация във всяка кост. Тези центрове се появяват в съединителната тъкан в края на 2-рия - началото на 3-ия месец от вътреутробния живот. Основата за образуването на долната носна конха, както и на етмоидната кост, е хрущялът на носната капсула.

Долната челюст се развива от съединителна тъкан около мекеловия хрущял и първоначално се състои от две половини. Във всяка половина на мембранозната долна челюст през втория месец от вътреутробния живот се появяват няколко точки на осификация. Постепенно тези точки срастват и хрущялът вътре в формиращата се кост се резорбира. Двете половини на долната челюст срастват в една кост след раждането, през 1-вата или 2-рата година от живота.

В ранното детство, когато все още няма зъби, ъгълът на долната челюст е тъп, клонът ѝ е къс и сякаш е огънат назад. На възраст 20-40 години ъгълът е близък до десен, клонът на долната челюст е разположен вертикално. При възрастни хора, стари хора, загубили зъби, ъгълът на долната челюст става тъп, дължината на клона намалява, алвеоларната част атрофира.

Хиоидната кост се образува на основата на хрущяла на втората висцерална (малки рога) и третата (I бранхиална) дъги - тялото и големите рога. Точките на осификация в тялото и големите рога се появяват преди раждането (8-10 месеца), а в малките рога - през 1-2-рата година от живота. Сливането на костните части в една кост се случва на 25-30 години.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]