Развитие на нервната система при homo sapiens

Човешката нервна система се развива от външния зародишен слой - ектодермата. В дорзалните отдели на тялото на ембриона диференциращите се ектодермални клетки образуват медуларната (нервна) пластина. Последната първоначално се състои от един слой клетки, които впоследствие се диференцират в спонгиобласти (от които се развива поддържащата тъкан - невроглия) и невробласти (от които се развиват нервните клетки). Поради факта, че интензивността на клетъчната пролиферация в различните части на медуларната пластина не е еднаква, последната провисва и постоянно приема формата на жлеб или бразда. Растежът на страничните отдели на този неврален (медуларен) жлеб води до сближаване на краищата му и след това до сливане. Така невралният жлеб, затваряйки се в дорзалните си отдели, се превръща в неврална тръба. Сливането първоначално се случва в предния отдел, леко отстъпвайки от предния край на невралната тръба. След това задните, каудални, нейни отдели срастват. В предния и задния край на невралната тръба остават малки несраснали области - невропори. След сливането на дорзалните секции, невралната тръба се откъсва от ектодермата и се потапя в мезодермата.

По време на периода на формиране, невралната тръба се състои от три слоя. Вътрешният слой впоследствие се развива в епендималната обвивка на камерните кухини на мозъка и централния канал на гръбначния мозък, а средният („мантиен“) слой се развива в сивото вещество на мозъка. Външният слой, почти лишен от клетки, се превръща в бялото вещество на мозъка. В началото всички стени на невралната тръба имат еднаква дебелина. Впоследствие страничните отдели на тръбата се развиват по-интензивно, като стават все по-дебели. Вентралната и дорзалната стени изостават в растежа си и постепенно потъват между интензивно развиващите се странични отдели. В резултат на това потъване се образуват дорзалните и вентралните надлъжни медианни жлебове на бъдещия гръбначен мозък и продълговатия мозък.

На вътрешната повърхност на всяка от страничните стени са образувани плитки надлъжни гранични канали, които разделят страничните участъци на тръбата на основната (вентрална) и крилната (дорзална) пластина.

Главната пластина служи като рудимент, от който се формират предните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество. Процесите на невроните, развиващи се в предните колони, излизат (растат) от гръбначния мозък, образувайки предните (моторни) коренчета на гръбначномозъчните и черепномозъчните нерви. Задните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество се развиват от алауралната пластина. Още на етапа на невралния жлеб, в страничните му участъци се открояват клетъчни нишки, наречени медуларни гребени. По време на образуването на невралната тръба, два гребена, сливайки се, образуват ганглийната пластина, разположена дорзално на невралната тръба, между последната и ектодермата. Впоследствие ганглийната пластина се измества към страничната повърхност на невралната тръба и се превръща вгръбначномозъчни ганглии и сензорни ганглии на черепномозъчните нерви, съответстващи на всеки сегмент на тялото . Клетките, които мигрират от ганглийните пластини, служат и като рудименти за развитието на периферните части на автономната нервна система.

След отделянето на ганглийната пластинка, невралната тръба забележимо се удебелява в предния край. Тази разширена част служи като рудимент на мозъка. Останалите участъци на невралната тръба по-късно се трансформират в гръбначния мозък. Невробластите, разположени във формиращите се гръбначни ганглии, имат формата на биполярни клетки. В процеса на по-нататъшна диференциация на невробластите, участъците от двата му израстъка, разположени в непосредствена близост до клетъчното тяло, се сливат в един Т-образен израстък, който след това се разделя. Така клетките на гръбначните ганглии придобиват псевдоуниполярна форма. Централните израстъци на тези клетки са насочени към гръбначния мозък и образуват задното (сензорно) коренче. Други израстъци на псевдоуниполярни клетки растат от възлите към периферията, където имат рецептори от различен тип.

В ранните етапи на ембрионалното развитие невралната тръба се простира по цялата дължина на тялото. Поради редукцията на каудалните отдели на невралната тръба, долният край на бъдещия гръбначен мозък постепенно се стеснява, образувайки терминална (крайна) нишка. В продължение на приблизително 3 месеца вътрематочно развитие дължината на гръбначния мозък е равна на дължината на гръбначния канал. Впоследствие растежът на гръбначния стълб протича по-интензивно. Поради фиксирането на мозъка в черепната кухина, най-забележимото изоставане в растежа на невралната тръба се наблюдава в каудалните ѝ отдели. Несъответствието в растежа на гръбначния стълб и гръбначния мозък води до своеобразно "изкачване" на долния край на последния. Така при новородено долният край на гръбначния мозък се намира на нивото на III лумбален прешлен, а при възрастен - на нивото на I-II лумбални прешлени. Коренчетата на гръбначномозъчните нерви и гръбначномозъчните ганглии се формират доста рано, така че „изкачването“ на гръбначния мозък води до удължаване на коренчетата и промяна на посоката им от хоризонтална към коса и дори вертикална (надлъжна спрямо гръбначния мозък). Коренчетата на каудалните (долните) сегменти на гръбначния мозък, отивайки вертикално към сакралните отвори, образуват сноп от коренчета около крайната нишка - т.нар. конска опашка.

Главният отдел на невралната тръба е рудиментът, от който се развива мозъкът. При 4-седмичните ембриони мозъкът се състои от три мозъчни везикула, разделени едно от друго чрез малки стеснения в стените на невралната тръба. Това са прозенцефалон - преден мозък, мезенцефалон - среден мозък и ромбенцефалон - ромбовиден (задният мозък). Към края на 4-та седмица се появяват признаци на диференциация на предния мозъчен везикул в бъдещите теленцефалон и диенцефалон. Скоро след това ромбовидният мозък се разделя на заден мозък (метенцефалон) и продълговат мозък (миеленцефалон, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Едновременно с образуването на петте мозъчни везикули, невралната тръба в главата образува няколко извивки в сагиталната равнина. Париеталният извивка се появява по-рано от останалите, с изпъкналост, насочена към дорзалната страна, и разположена в областта на средния мозъчен везикул. След това, на границата на задния мозъчен везикул и зачатъка на гръбначния мозък, се откроява окципиталният извивка, с изпъкналост, също насочена към дорзалната страна. Третият извивка, мостовият извивка, обърнат вентрално, се появява между двата предишни в областта на задния мозък. Този последен извивка разделя ромбенцефалона, както беше отбелязано по-рано, на два отдела (везикули): продълговатия мозък и задния мозък, състоящ се от моста и дорзално разположения малък мозък. Общата кухина на ромбенцефалона се трансформира в четвърта камера, която в задните си отдели комуникира с централния канал на гръбначния мозък и с интерменингеалното пространство. Кръвоносни съдове растат върху тънкия еднослоен покрив на формиращата се четвърта камера. Заедно с горната стена на четвъртата камера, състояща се само от един слой епендимални клетки, те образуват хороидния сплит на четвъртата камера (plexus choroideus ventriculi quarti). В предните отдели, акведуктът на средния мозък се отваря в кухината на четвъртата камера, която е кухината на средния мозък. Стените на невралната тръба в областта на средномозъчния мехур се удебеляват по-равномерно. От вентралните отдели на невралната тръба тук се развиват мозъчните дръжки, а от дорзалните отдели - покривната плоча на средния мозък. Предният мозъчен мехур претърпява най-сложните трансформации по време на развитието.

В диенцефалона (задната му част) страничните стени достигат най-голямо развитие, като значително се удебеляват и образуват таламуса (оптични хълмчета). От страничните стени на диенцефалона, чрез странично изпъкване, се образуват очните везикули, всяко от които впоследствие се превръща в ретината (ретикуларна мембрана) на очната ябълка и зрителния нерв. Тънката дорзална стена на диенцефалона се слива с хороидеята, образувайки покрива на третата камера, съдържаща хороидния плексус. В дорзалната стена се появява и сляп несдвоен израстък, който впоследствие се превръща в епифизната жлеза, или епифиза. В областта на тънката долна стена се образува друг несдвоен издатък, превръщащ се в сивия туберкул, фунията и задния лоб на хипофизната жлеза.

Кухината на диенцефалона образува третата камера на мозъка, която комуникира с четвъртата камера чрез средномозъчния акведукт.

Крайният мозък, състоящ се от несдвоен мозъчен везикул в ранните етапи на развитие, впоследствие, поради преобладаващото развитие на страничните отдели, се превръща в два везикула - бъдещите полукълба на главния мозък. Първоначално несдвоената кухина на крайния мозък също е разделена на две части, всяка от които комуникира с кухината на третия вентрикул чрез интервентрикуларния отвор. Кухините на развиващите се полукълба на главния мозък се трансформират в страничните вентрикули на мозъка, които имат сложна конфигурация.

Интензивният растеж на мозъчните полукълба води до факта, че те постепенно покриват отгоре и отстрани не само диенцефалона и средния мозък, но и малкия мозък. Върху вътрешната повърхност на стените на формиращите се дясно и ляво полукълба, в областта на основата им, се образува издатина (удебеляване на стената), в чиято дебелина се развиват възлите на основата на мозъка - базалните (централни) ядра. Тънката медиална стена на всяко странично везикуло (на всяко полукълбо) се обръща в страничната камера заедно със съдовата мембрана и образува съдовия сплит на страничната камера. В областта на тънката предна стена, която е продължение на терминалната (гранична) пластина, се развива удебеляване, което впоследствие преминава в corpus callosum и предната комисура на мозъка, свързвайки двете полукълба помежду си. Неравномерният и интензивен растеж на стените на везикулите на полукълбата води до факта, че първоначално върху гладката им външна повърхност на определени места се появяват вдлъбнатини, образуващи жлебовете на мозъчните полукълба. Дълбоките постоянни жлебове се появяват по-рано от други, като първият, който се образува сред тях, е страничният (Силвиев) жлеб. С помощта на такива дълбоки жлебове всяко полукълбо е разделено на издатини - извивки - на главния мозък.

Външните слоеве на стените на полукълбите, мехурчета, се образуват от развиващото се тук сиво вещество - мозъчната кора. Жлебовете и извивките значително увеличават повърхността на мозъчната кора. До раждането на детето полукълбите на главния му мозък имат всички основни жлебове и извивки. След раждането в различни части на полукълбите се появяват малки, непостоянни жлебове, които нямат имена. Техният брой и местоположение определят разнообразието от варианти и сложността на релефа на мозъчните полукълба.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]