Функционална морфология на нервната система

Сложната функция на нервната система се основава на нейната специфична морфология.

Във вътреутробния период нервната система се формира и развива по-рано и по-бързо от други органи и системи. В същото време формирането и развитието на други органи и системи протичат синхронно с развитието на определени структури на нервната система. Този процес на системогенеза, според П. К. Анохин, води до функционално съзряване и взаимодействие на хетерогенни органи и структури, което осигурява изпълнението на дихателните, хранителните, двигателните и други функции на жизнеподдържане на организма в постнаталния период.

Морфогенезата на нервната система може да се раздели на собствена морфогенеза, т.е. последователното възникване на нови структури на нервната система в съответните гестационни периоди, което е само вътрематочен процес, и функционална морфогенеза. Собствената морфогенеза включва по-нататъшен растеж, развитие на нервната система с увеличаване на масата и обема на отделните структури, което се дължи не на увеличаване на броя на нервните клетки, а на растежа на техните тела и израстъци, на миелинизиращите процеси и на пролиферацията на глиални и съдови елементи. Тези процеси частично продължават през целия период на детството.

Мозъкът на новородено е един от най-големите органи и тежи 340-400 г. А. Ф. Тур посочва, че мозъкът на момчетата е по-тежък от този на момичетата с 10-20 г. До едногодишна възраст мозъкът тежи около 1000 г. До деветгодишна възраст мозъкът тежи средно 1300 г, а последните 100 г натрупва между девет и 20-годишна възраст.

Функционалната морфогенеза започва и завършва по-късно от същинската морфогенеза, което води до по-дълъг период на детство при хората в сравнение с животните.

Засягайки въпросите за развитието на мозъка, е необходимо да се отбележат трудовете на Б. Н. Клосовски, който разглежда този процес във връзка с развитието на системите, които го захранват - цереброспиналната течност и кръвоносната система. Освен това може да се проследи ясно съответствие между развитието на нервната система и образуванията, които я защитават - мембраните, костните структури на черепа и гръбначния стълб и др.

Морфогенеза

По време на онтогенезата елементите на човешката нервна система се развиват от ембрионалния ектодерм (неврони и невроглия) и мезодерм (мембрани, съдове, мезоглия). До края на 3-тата седмица от развитието човешкият ембрион има вид на овална пластина с дължина около 1,5 см. По това време невралната пластина се образува от ектодермата, която е разположена надлъжно по гръбната страна на ембриона. В резултат на неравномерно размножаване и уплътняване на невроепителни клетки, средната част на пластината провисва и се появява неврален жлеб, който се задълбочава в тялото на ембриона. Скоро краищата на невралния жлеб се затварят и той се превръща в неврална тръба, изолирана от кожната ектодерма. От всяка страна на невралния жлеб се откроява група клетки; тя образува непрекъснат слой между невралните гънки и ектодермата - ганглийната пластина. Тя служи като изходен материал за клетките на сетивните нервни възли (черепни, гръбначни) и възлите на вегетативната нервна система.

В образуваната неврална тръба могат да се разграничат три слоя: вътрешен епендимен слой - клетките му активно се делят митотично, среден слой - мантията (наметалото) - клетъчният му състав се попълва както поради митотичното делене на клетките на този слой, така и в резултат на тяхното движение от вътрешния епендимен слой; външен слой, наречен маргинален воал (образуван от процесите на клетките на двата предишни слоя).

Впоследствие клетките на вътрешния слой се трансформират в цилиндрични епендимални (глиални) клетки, покриващи централния канал на гръбначния мозък. Клетъчните елементи на мантийния слой се диференцират в две посоки. От тях възникват невробласти, които постепенно се трансформират в зрели нервни клетки, и спонгиобласти, които дават началото на различни видове невроглиални клетки (астроцити и олигодендроцити).

Невробласти » спонгиобластите са разположени в специална формация - зародишна матрица, която се появява до края на 2-рия месец от вътреутробния живот и са разположени в областта на вътрешната стена на мозъчния мехур.

Към 3-ия месец от вътрематочния живот започва миграцията на невробластите към местоназначението им. Първо мигрира спонгиобластът, а след това невробластът се движи по протежение на израстъка на глиалната клетка. Миграцията на невроните продължава до 32-ата седмица от вътрематочния живот. По време на миграцията невробластите също растат и се диференцират в неврони. Разнообразието в структурата и функциите на невроните е такова, че все още не е напълно изчислено колко вида неврони има в нервната система.

С диференциацията на невробласта се променя субмикроскопската структура на неговото ядро и цитоплазма. В ядрото се появяват области с различна електронна плътност под формата на деликатни зърна и нишки. В цитоплазмата се откриват в големи количества широки цистерни и по-тесни канали на ендоплазмения ретикулум, броят на рибозомите се увеличава, а ламеларният комплекс постига добро развитие. Тялото на невробласта постепенно придобива крушовидна форма, а от заострения му край започва да се развива израстък - невритът (аксон). По-късно се диференцират и други израстъци - дендритите. Невробластите се превръщат в зрели нервни клетки - неврони (терминът "неврон", който обозначава съвкупността от тялото на нервната клетка с аксона и дендритите, е предложен от В. Валдейр през 1891 г.). Невробластите и невроните се делят митотично по време на ембрионалното развитие на нервната система. Понякога картината на митотично и амитотично делене на невроните може да се наблюдава в постембрионалния период. Невроните се размножават in vitro, при условия на култивиране на нервната клетка. В момента възможността за делене на някои нервни клетки може да се счита за установена.

Към момента на раждането общият брой на невроните достига 20 милиарда. Наред с растежа и развитието на невробластите и невроните започва програмираната смърт на нервните клетки - апоптоза. Апоптозата е най-интензивна след 20 години, като първите, които умират, са клетките, които не са включени в работата и нямат функционални връзки.

Когато геномът, който регулира времето на възникване и скоростта на апоптозата, е нарушен, не умират изолирани клетки, а отделни системи от неврони, които умират синхронно, което се проявява в цяла гама от различни дегенеративни заболявания на нервната система, които се наследяват.

От невралната (медуларната) тръба, която се простира успоредно на хордата и дорзално от нея надясно и наляво, стърчи дисектирана ганглиозна пластинка, образуваща гръбначномозъчните ганглии. Едновременната миграция на невробластите от медуларната тръба води до образуването на симпатикови гранични стволове с паравертебрални сегментни ганглии, както и превертебрални, екстраорганни и интрамурални нервни ганглии. Процесите на клетките на гръбначния мозък (моторни неврони) се приближават до мускулите, процесите на симпатиковите ганглийни клетки се разпространяват във вътрешните органи, а процесите на гръбначномозъчните ганглийни клетки проникват във всички тъкани и органи на развиващия се ембрион, осигурявайки неговата аферентна инервация.

По време на развитието на главния край на невралната тръба не се наблюдава принципът на метамеризъм. Разширяването на кухината на невралната тръба и увеличаването на масата на клетките са съпроводени с образуването на първични мозъчни везикули, от които впоследствие се формира мозъкът.

До 4-тата седмица от ембрионалното развитие в предния край на невралната тръба се образуват 3 първични мозъчни везикули. За унификация в анатомията е прието да се използват такива обозначения като "сагитален", "фронтален", "дорзален", "вентрален", "рострален" и др. Най-ростралната част на невралната тръба е предният мозък (prosencephalon), следван от средния мозък (mesencephalon) и задния мозък (rombencephalon). Впоследствие (на 6-тата седмица) предният мозък се разделя на още 2 мозъчни везикула: теленцефалон - полукълбата на главния мозък и някои базални ядра, и диенцефалон. От всяка страна на диенцефалона расте зрителен везикул, от който се образуват невралните елементи на очната ябълка. Зрителният мехур, образуван от този израстък, причинява промени в ектодермата, разположена непосредствено над него, което води до появата на лещата.

По време на процеса на развитие настъпват значителни промени в средния мозък, свързани с формирането на специализирани рефлексни центрове, свързани със зрението, слуха, както и с болката, температурата и тактилната чувствителност.

Ромбенцефалонът се подразделя на заден мозък (мефенцефалон), който включва малкия мозък и моста, и продълговатия мозък (миелонцефалон или продълговатия мозък).

Скоростта на растеж на отделните части на невралната тръба варира, в резултат на което по нейното течение се образуват няколко извивки, които изчезват при последващото развитие на ембриона. В областта на съединяването на средния мозък и диенцефалона се запазва извивката на мозъчния ствол под ъгъл от 90".

До 7-та седмица corpus striatum и thalamus са добре дефинирани в мозъчните полукълба, хипофизният инфундибулум и вдлъбнатината на Rathke се затварят и съдовият плексус започва да се очертава.

До 8-та седмица в мозъчната кора се появяват типични нервни клетки, обонятелните лобове стават забележими, а твърдата мозъчна обвивка, пиата и паяжинистата обвивка са ясно видими.

До 10-та седмица (дължината на ембриона е 40 мм) се формира окончателната вътрешна структура на гръбначния мозък.

Към 12-та седмица (дължината на ембриона е 56 мм) се разкриват общи черти в структурата на мозъка, характерни за хората. Започва диференциация на невроглиалните клетки, в гръбначния мозък се виждат шийни и лумбални удебелявания, появяват се конската опашка и крайната нишка на гръбначния мозък.

До 16-та седмица (дължината на ембриона е 1 мм) лобовете на мозъка стават различими, полукълбата покриват по-голямата част от мозъчната повърхност, появяват се туберкулите на квадригеминалното тяло; малкият мозък става по-изразен.

Към 20-та седмица (дължината на ембриона е 160 мм) започва образуването на сраствания (комисури) и започва миелинизацията на гръбначния мозък.

Типичните слоеве на мозъчната кора са видими до 25-та седмица, сулците и извивките на мозъка се формират до 28-та - 30-та седмица; миелинизацията на мозъка започва от 36-та седмица.

До 40-та седмица от развитието всички основни извивки на мозъка вече съществуват; външният вид на браздите сякаш наподобява тяхната схематична скица.

В началото на втората година от живота тази схематичност изчезва и се появяват разлики поради образуването на малки неназовани жлебове, които забележимо променят общата картина на разпределението на основните жлебове и извивки.

Миелинизацията на нервните структури играе важна роля в развитието на нервната система. Този процес е подреден в съответствие с анатомичните и функционалните особености на влакнестите системи. Миелинизацията на невроните показва функционалната зрялост на системата. Миелиновата обвивка е вид изолатор за биоелектричните импулси, които възникват в невроните по време на възбуждане. Тя също така осигурява по-бързо провеждане на възбуждането по нервните влакна. В централната нервна система миелинът се произвежда от олигодендроглиоцити, разположени между нервните влакна на бялото вещество. Въпреки това, известна част от миелина се синтезира от олигодендроглиоцити в сивото вещество. Миелинизацията започва в сивото вещество близо до телата на невроните и се движи по аксона в бялото вещество. Всеки олигодендроглиоцит участва във формирането на миелиновата обвивка. Тя обгръща отделен участък от нервното влакно с последователни спирални слоеве. Миелиновата обвивка се прекъсва от възлите на Ранвие. Миелинизацията започва през 4-ия месец от вътрематочното развитие и завършва след раждането. Някои влакна се миелинизират само през първите години от живота. По време на ембриогенезата се миелинизират структури като пре- и постцентралните гири, калкариновия жлеб и съседните части на мозъчната кора, хипокампуса, таламостриопалидалния комплекс, вестибуларните ядра, долните оливи, церебеларния червей, предните и задните рога на гръбначния мозък, възходящите аферентни системи на страничните и задните фуникули, някои низходящи еферентни системи на страничните фуникули и др. Миелинизацията на влакната на пирамидалната система започва през последния месец от вътрематочното развитие и продължава през първата година от живота. В средните и долните фронтални гири, долния париетален лобул, средните и долните темпорални гири миелинизацията започва едва след раждането. Те се образуват първи, свързани са с възприемането на сензорна информация (сензомоторна, зрителна и слухова кора) и комуникират със субкортикални структури. Това са филогенетично по-стари части на мозъка. Областите, в които миелинизацията започва по-късно, са филогенетично по-млади структури и са свързани с образуването на интракортикални връзки.

По този начин, нервната система в процесите на фило- и онтогенеза преминава през дълъг път на развитие и е най-сложната система, създадена от еволюцията. Според М. И. Аствацатуров (1939), същността на еволюционните закономерности е следната. Нервната система възниква и се развива в процеса на взаимодействие на организма с външната среда, тя е лишена от твърда устойчивост и се променя и непрекъснато се усъвършенства в процесите на фило- и онтогенеза. В резултат на сложния и подвижен процес на взаимодействие на организма с външната среда се развиват, усъвършенстват и затвърждават нови условни рефлекси, които са в основата на формирането на нови функции. Развитието и затвърждаването на по-съвършени и адекватни реакции и функции е резултат от действието на външната среда върху организма, т.е. неговото приспособяване към дадените условия на съществуване (адаптация на организма към средата). Функционалната еволюция (физиологична, биохимична, биофизична) съответства на морфологичната еволюция, т.е. новопридобитите функции постепенно се затвърждават. С появата на нови функции, древните не изчезват; развива се известно подчинение на древните и новите функции. Когато нови функции на нервната система изчезнат, се проявяват нейните древни функции. Следователно, много клинични признаци на заболяването, наблюдавани при увреждане на еволюционно по-млади части на нервната система, се проявяват във функционирането на по-древни структури. При възникване на заболяването се наблюдава своеобразно връщане към по-нисък етап на филогенетично развитие. Пример за това е повишаването на дълбоките рефлекси или появата на патологични рефлекси при премахване на регулаторното влияние на мозъчната кора. Най-уязвимите структури на нервната система са филогенетично по-младите части, по-специално кората на полукълбите и мозъчната кора, в които защитните механизми все още не са развити, докато във филогенетично древните части, в хода на хиляди години взаимодействие с външната среда, са се формирали определени механизми за противодействие на нейните фактори. Филогенетично по-младите структури на мозъка имат по-малка способност за възстановяване (регенерация).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]