Физиология на яйчниците

Овенките изпълняват генеративна функция, т.е. Те са мястото на образуване на ооцити и полови хормони, които имат широк спектър на биологично действие.

Размери средно 3-4 cm дължина, 2-2.5 cm ширина, 1-1.5 cm дебелина. Консистенцията на яйчниците е гъста, дясната яйчник обикновено е малко по-тежка от лявата. В цвят са белезникаво-розови, матови. Без перитонеално покритие, яйчниците отвън са заобиколени от един слой кубични епителни клетки, често наричани ембриони. Под него има albuginea, която е твърда капсула от съединителна тъкан. Под нея се намира кората (кората), която е основната зародишна и хормонопроизводителна част на яйчниците. В нея между ствола на съединителната тъкан се намират фоликулите. Основната им маса е първичните фоликули, които са яйцеклетка, заобиколена от един слой фоликуларен епител.

Репродуктивната период от живота характеризира с циклични промени в яйчника: узряването на фоликулите, им междина с освобождаването на зрели яйца, овулация, формиране на жълтото тяло и последващото му инволюция (в случай на бременност).

Хормоналната функция на яйчника е важна връзка в ендокринната система на женското тяло, от която зависи нормалното функциониране както на половите органи, така и на цялото женско тяло.

Отличителна черта на функционирането на репродуктивните процеси е техният ритъм. Основното съдържание на женски зависими от половите хормони цикли се свежда до смяна на двата процеса, отговорни за оптималните условия за размножаване: желанието на женското тяло за полов акт и оплождане на яйцеклетката и осигуряване на развитието на оплодената яйцеклетка. Цикличният характер на репродуктивните процеси при жените до голяма степен се определя от сексуалната диференциация на хипоталамуса според женския тип. Тяхната основна точка е да има активна и функциониращи при възрастни женски два центъра на изхода регулиране на гонадотропини (циклични и тонично).

Продължителността и естеството на циклите при жените от различни видове бозайници са много различни и генетично фиксирани. При хората продължителността на цикъла е често 28 дни; Приема се да се разделят на две фази: фоликуларен и лутеин.

В фоликулната фаза настъпва растежът и узряването на основната морфофункционална единица на яйчниците - фоликула, който е основният източник на образуване на естрогени. Процесът на растеж и развитие на фоликулите в първата фаза на цикъла е строго определен и подробно описан в литературата.

Разрушаването на фоликула и освобождаването на яйцето причиняват прехода към следващата фаза на яйчниковия цикъл - лутеала или фазата на жълтото тяло. Кухината на разкъсвания фоликул бързо расте гранулозни клетки, наподобяващи вакуоли, които се пълнят с жълт пигмент - лутеин. Има богата капилярна мрежа, както и трабекули. Жълтите клетки на тека вътрешно произвеждат главно прогестини и определено количество естрогени. При хората фазата на жълтото тяло продължава около 7 дни. Прогестеронът, секретиран от жълтото тяло, временно инактивира механизма за позитивна обратна връзка и секрецията на гонадотропините се контролира само от негативния ефект на 17β-естрадиола. Това води до намаляване на нивото на гонадотропините в средата на фазата на жълтото тяло до минималните стойности.

Регресията на жълтите тела е много сложен процес, повлиян от много фактори. Изследователите обръщат особено внимание на ниските нива на хормоните на хипофизата и намалената чувствителност към лутеалните клетки. Важна роля играят функциите на матката; един от основните му хуморални фактори, стимулиращи лутеолизата, са простагландини.

Овариалният цикъл при жените е свързан с промени в матката, тръбите и други тъкани. В края на лутеалната фаза има отхвърляне на лигавицата на матката, придружено от кървене. Този процес се нарича менструация, а самият цикъл е менструален. Счита се за началото на първия ден на кървене. След 3-5 дни на отхвърлянето на ендометриума престава, кървене спира и започва регенерацията и пролиферацията на нови слоеве на ендометриална тъкан - пролиферативна фаза на менструалния цикъл. Когато най-честата 28-дневен цикъл при жените в разпространението на лигавицата на 16-18-дневна спира и го замества отделителната фаза. Неговото начало съвпада във времето с началото на функционирането на жълтото тяло, чиято максимална активност пада на 21-23 ден. Ако преди 23-24-ия ден на яйцето не е оплодена и се имплантира, секрецията на нивата на прогестерона постепенно намалява, жълтото тяло регресира, секреторна активност на ендометриума се намалява, а на 29-ти ден от началото на предишния 28-дневния цикъл започва нов цикъл.

Биосинтеза, секреция, регулиране, метаболизъм и механизъм на действие на женските полови хормони. Според химичната структура и биологичната функция те не са хомогенни съединения и са разделени на две групи: естрогени и гестагени (прогестини). Основният представител на първия - 17 бета-естрадиол, а вторият - прогестерон. Естрогенът включва също естрон и естриол. Хидроксилната група на 17-бета-естрадиол се намира в бета позиция, докато прогестините в бета позиция са разположени странична верига на молекулата.

Изходните съединения за биосинтеза на полови стероиди са ацетат и холестерол. Първите етапи на биосинтеза на естрогени са подобни на биосинтезата на андрогените и кортикостероидите. При биосинтезата на тези хормони централното място е заето от прегненолон, образуван в резултат на разцепване на страничната верига на холестерола. Като се започне от прегненолон две възможно биосинтетичен път на стероидни хормони - на Δ ⁴ - и Δ ⁵ -path. Първият настъпва с Δ ⁴ -3-кето съединения чрез прогестерон, 17а-хидроксипрогестерон и андростендион. Вторият включва последователно образуване на прегненолон, 17бета-hydroxypregnenolone, дехидроепиандростерон, Δ ⁴ -androstendiola тестостерон. Смята се, че D-пътят е основният в образуването на стероиди като цяло. Тези два начина завършват с биосинтеза на тестостерон. Шест ензимни системи участват в процеса: разцепване на страничната верига на холестерола; 17а-хидроксилаза; Δ ⁵ -3beta-хидроксистероид с Δ ⁵ - Δ ⁴ -izomerazoy; S17S20-лиаза; 17р-хидроксистероидна дехидрогеназа; А ^5,4- изомераза. Реакциите, катализирани от тези ензими, се срещат главно в микрозомите, въпреки че някои от тях могат да бъдат в други субцелекулни фракции. Единствената разлика между микрозомните ензими на стероидогенезата в яйчниците е тяхното локализиране в микрозомалните субфракции.

Крайният и отличителен етап от синтеза на естроген е ароматизацията на Циг-стероидите. В резултат на тестостерон ароматизация или Δ ⁴ -androstendiona образува 17бета-естрадиол и естрон. Тази реакция се катализира от ензимния комплекс (ароматаза) на микрозомите. Показано е, че междинният етап в ароматизирането на неутрални стероиди е хидроксилирането на 19-то място. Това е ограничена реакция на целия процес на ароматизиране. За всяка от трите последователни реакции - образуването на 19-хидроксиандростенедион, 19-кетоандростенедион и естрон, съществува необходимост от NADPH и кислород. Ароматизацията включва три оксидазни реакции от смесен тип и зависи от цитохром Р-450.

По време на менструалния цикъл се включва секреторна активност на яйчниците естрогени в фоликуларната фаза от цикъла на прогестерон - на лутеалната фаза. В първата фаза на цикъла гранулозните клетки не са кръвоснабдяване, притежават слаб 17-хидроксилаза и С17-С20 лиаза активност и синтез на стероиди в тях е слаб. По това време значително изолиране на естрогени се осъществява от клетки на teca interna. Показано е, че след овулацията, лутеалната клетки, като доставка добро кръв, започва повишената синтеза на стероиди, което се дължи на ниска активност на тези ензими се спира в етап прогестерон. Възможно е също така, че преобладава в фоликул Δ ⁵ -path синтеза с малко образуване на прогестерон, и гранулозните клетки, и в жълтото тяло се увеличава превръщане на прегненолон Δ ⁴ -path, т. Е. В прогестерон. Трябва да се подчертае, че в интерстициалните клетки на стромата има синтез на С19-андроген тип стероиди.

Мястото на образуване на естрогени в женското тяло по време на бременност също е плацентата. Биосинтезата на прогестерона и естрогените в плацентата се характеризира с редица характеристики, главният от които е, че този орган не може да синтезира стероидни хормони de novo. Освен това, скорошни данни от литературата показват, че органът, който произвежда стероиди, е комплексът плацента-фетус.

Определящият фактор при регулирането на биосинтезата на естрогени и прогестини е гонадотропните хормони. В концентрирана форма изглежда, както следва: FSH определя растежа на фоликулите в яйчника и LH - тяхната стероидна активност; синтезирани и секретирани естрогени стимулират растежа на фоликула и повишават неговата чувствителност към гонадотропини. Във втората половина на фоликулната фаза секрецията на яйчника естроген нараства и това увеличение се определя от концентрацията на гонадотропини в кръвта и интрагенно съотношение на получените естрогени и андрогени. Достигайки определена прагова стойност, естрогените чрез механизма на положителната обратна връзка допринасят за освобождаването на LH от овулацията. Синтезът на прогестерон в жълтото тяло също се контролира от лутеинизиращ хормон. Инхибирането на растежа на фоликулите в постулаторната фаза на цикъла вероятно се дължи на високата интратекална концентрация на прогестерон и андростендион. Регресията на жълтото тяло е задължителен момент от следващия сексуален цикъл.

Съдържанието на естрогени и прогестерон в кръвта се определя от етапа на сексуалния цикъл (Фигура 72). В началото на менструалния цикъл при жени концентрацията на естрадиол е около 30 pg / ml. Във втората половина на фоликулната фаза концентрацията му се повишава рязко и достига 400 pg / ml. След овулацията се наблюдава спад в нивото на естрадиола с леко вторично увеличение в средата на лутеалната фаза. Овулационното покачване на неконюгирания естрон е средно 40 pg / ml в началото на цикъла и 160 pg / ml в средата. Концентрацията на третия естроген в плазмата на не-бременни жени е ниска (10-20 pg / ml) и по-скоро отразява метаболизма на естрадиол и естрон, отколкото овариалната секреция. Скоростта на тяхното производство в началото на цикъла е около 100 μg / ден за всеки стероид; в лутеалната фаза, скоростта на производство на тези естрогени се повишава до 250 ug / ден. Концентрацията на прогестерон в периферната кръв при жени в предварителната фаза на цикъла не надвишава 0.3-1 ng / ml, а дневното му производство е 1-3 mg. През този период неговият основен източник не е яйчниците, а надбъбречната жлеза. След овулацията концентрацията на прогестерон в кръвта се увеличава до 10-15 ng / ml. Скоростта на производството му във фазата на функциониращото жълто тяло достига 20-30 мг / ден.

Метаболизмът на естрогените се получава отлично от другите стероидни хормони. Характерна особеност за тях е запазването на ароматния пръстен А в естрогенните метаболити, а хидроксилирането на молекулата е основният начин за тяхната трансформация. Първият етап от метаболизма на естрадиола е неговото трансформиране в естрон. Този процес се случва в почти всички тъкани. Хидроксилирането на естрогени е по-вероятно да се появи в черния дроб, което води до образуването на 16-хидрокси производни. Estriol е основният естроген на урината. Основната му маса в кръвта и урината е под формата на пет конюгати: 3-сулфат; 3-глюкуронид; 16-глюкуронид; 3-сулфат, 16-глюкуронид. Една група естрогенни метаболити са техните производни с кислородна функция на второ място: 2-хидроксиестрон и 2-метоксиестрон. През последните години изследователите обръщат внимание на изследването на 15-оксидирани производни на естрогени, по-специално на 15а-хидроксипроизводни на естрон и естриол. Има други естрогенни метаболити, 17а-естрадиол и 17-епистириол. Основните начини за премахване на естрогенните стероиди и техните метаболити при хората са жлъчката и бъбреците.

Прогестеронът Метаболизъм настъпва тип Δ ⁴ -3-кетостероиди. Основните начини на неговия периферен метаболизъм са възстановяването на А пръстена или възстановяването на страничната верига на 20-то място. Показано е образуването на 8 изомерни прегнадиоли, като основният е бретрандиол.

При изучаването на механизма на действие на естрогените и прогестерона, първо трябва да изхождаме от позициите за осигуряване на репродуктивната функция на женското тяло. Специфичните биохимични прояви на контролиращия ефект на естрогенните и гестагенните стероиди са много разнообразни. На първо място, естрогените във фоликулната фаза на сексуалния цикъл създават оптимални условия, които гарантират възможността за оплождане на ооцита; след овулацията, основните промени са в структурата на тъканите на гениталния тракт. Има значителна пролиферация на епитела и кератинизация на неговия външен слой, хипертрофия на матката с увеличаване на съотношението РНК / ДНК и протеин / ДНК, бърз растеж на лигавицата на матката. Естрогените поддържат определени биохимични параметри на тайната, секретирани в лумена на гениталния тракт.

Прогестеронът на жълтото тяло осигурява успешно имплантиране на яйцеклетката в матката в случай на торене, развитие на децидуална тъкан, посттимплантационно развитие на бластулата. Естрогените и прогестините гарантират запазването на бременността.

Всички горепосочени факти показват анаболния ефект на естрогените върху протеиновия метаболизъм, особено върху целевите органи. В клетките им има специални протеинови рецептори, които определят селективното поглъщане и натрупване на хормони. Последствие от този процес е образуването на специфичен протеин-лиганд комплекс. Постигайки ядрен хроматин, той може да промени структурата на последния, нивото на транскрипция и интензивността на синтезата на клетъчните протеини de novo. Рецепторните молекули имат висок афинитет към хормоните, селективно свързване, ограничен капацитет.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]