Физиология на епифизата (епифиза)

Ефинозната жлеза или епифизата е израстването на покрива на третата камера на мозъка. Той е покрит с капсула от съединителната тъкан, от която навлизат вътрешните нишки, разделящи органа на лобовете. Лобулите на паренхима съдържат пиналоцити и глиални клетки. Сред пинеалоцитите се разграничават по-големи, по-леки и по-малки по размер тъмни клетки. Особеността на съдовете на епифизата очевидно е липсата на близки контакти между ендотелните клетки, при което кръвно-мозъчната бариера в този орган е невъзможна. Основната разлика между епифизата на бозайниците и съответния орган на долните видове е липсата на чувствителни фоторецепторни клетки в него. Повечето от нервите на епифизата са представени от влакната на клетките на горните цервикални симпатични ганглии. Нервните окончания образуват мрежи около пинеалоцитите. Процесите на последния влизат в контакт с кръвоносните съдове и съдържат секреторни гранули. Епифзата е особено забележима в ранна възраст. До края на пубертета, неговият размер обикновено намалява, а по-късно се депозират калциеви и магнезиеви соли. Такава калцификация често ви позволява да виждате епифизата добре върху рентгеновите снимки на черепа. Масата на епифизната жлеза при възрастен е около 120 mg.

Активността на епифизата зависи от периодичността на осветеността. В светлината, синтетичните и секреторни процеси в него се възпрепятстват и на тъмно се усилват. Светлинни импулси се възприемат ретината рецептори и действа в регулирането на симпатиковата нервна центрове на мозъка и гръбначния мозък на системата и по-нататък - до горната цервикален симпатична ганглии, което води до инервация на епифизната жлеза. На тъмно инхибиторните нервни влияния изчезват и активността на епифизата се увеличава. Отстраняването на горната цервикален симпатична ганглии води до изчезването на ритъма на активността на епифизната жлеза на вътреклетъчни ензими, участващи в синтеза на неговите хормони. Нерпинефрин-съдържащите нервни окончания през клетъчните бета рецептори повишават активността на тези ензими. Това обстоятелство изглежда противоречи на данните за инхибиращия ефект на стимулиране на симпатиковите нерви върху синтеза и секрецията на мелатонин. Въпреки това, от една страна, е показано, че в условията на осветление съдържание на серотонин в желязото се намалява, а от друга - се открива и ролята на холинергични влакна в регулацията на оксиндол-О-метилтрансфераза (OIOMT) кост.

Холинергичното регулиране на активността на епифизата се потвърждава от наличието в този орган на ацетилхолинестераза. Източникът на холинергични влакна е и горната част на маточната шийка.

Епифзата произвежда главно индол-N-ацетил-5-метокситриптамин (мелатонин). За разлика от предшественика си, серотонин, това вещество се синтезира, очевидно, изключително в епифизната жлеза. Следователно концентрацията му в тъканите, както и активността на OIOMT, служат като показатели за функционалното състояние на епифизата. Подобно на другите О-метилтрансферази, OIOMT използва S-аденозилметионин като донор на метиловата група. Субстратите на метилиране в епифизата могат да служат като серотонин и други 5-хидроксииндоли, но N-ацетилсеротонинът е повече (20 пъти) предпочитания субстрат на тази реакция. Това означава, че по време на синтеза на мелатонин, N-ацетилиране предхожда О-метилиране. Първата стъпка в биосинтеза на мелатонин е превръщането на триптофановата аминокиселина под въздействието на триптофан хидроксилазата до 5-хидрокситриптофан. С помощта на декарбоксилаза на ароматни аминокиселини се образува серотонин от това съединение, част от който се ацетилира, превръщайки се в N-ацетилсертонин. Крайният етап на синтеза на мелатонин (превръщане на N-ацетилсертонин под действието на OIOMT), както вече беше отбелязано, е специфичен за епифизата. Ненецетилиран серотонин се деаминира от моноамино оксидаза и се превръща в 5-хидроксииндолеоцетна киселина и 5-хидрокситриптофол.

Значително количество серотонин също влиза в нервните окончания, където се улавя от гранули, които предотвратяват ензимното разграждане на този моноамин.

Смята се, че синтеза на серотонин се осъществява в светлите пинеални клетки и се контролира от норадренергични неврони. Холинергичните парасимпатичните влакна регулират освобождаването на серотонин от светлина клетки и по този начин неговата достъпност за тъмни pinealocytes, което също притежава норадренергични модулиране на образуването и секрецията на мелатонин.

Има данни за производството на епифизата, не само индоли, но и вещества с полипептидна природа и, според редица изследователи, те са истинските хормони на епифизната жлеза. Така, от него се изолира антигонадотропично активен пептид (или смес от пептиди) с молекулно тегло от 1000-3000 далтона. Други автори постулират хормоналната роля на аргинин-вазотоцин, изолиран от епифизата. Още други - получени от епифизата две пептидни съединения, едното от които стимулира, а другото инхибира секрецията на гонадотропини от културата на хипофизните клетки.

В допълнение към несигурността относно истинската същност на хормона (и) на епифизната жлеза, има несъгласие по въпроса за начините, влиза в тялото: кръвта или гръбначно-мозъчната течност. Въпреки това, повечето от доказателствата показват, че подобно на други ендокринни жлези, епифизата отделя хормоните си в кръвния поток. Проблемът с централното или периферното действие на епифизните хормони е тясно свързан с този проблем. При опити с животни (главно в хамстери) установено, че епифизата регулиране на репродуктивната функция, извършена от ефекта епифизната жлеза на хипоталамо-хипофизната система, а не директно на половите жлези. Освен това, приложението на мелатонин в III камера на мозъка намалява нивата на лутеинизиращия (LH) и фоликул стимулиращ хормон (FSH), хормони и съдържание пролактин увеличават в кръвта, докато инфузия на мелатонин в портала съдове хипофизата не е съпроводено с промяна в секрецията на гонадотропини. Един от действията на местата на приложение на мелатонин в мозъка е средната превъзходството на хипоталамуса, които са произведени liberiny и статини, регулиране на активността на предния дял на хипофизата. Въпреки това, остава неясно дали производството на тези вещества от действието на мелатонин варира или модулира активността на моно-аминергични неврони и по този начин участват в регулацията на освобождаване фактори на производството. Трябва да се подчертае, че централните ефекти на хормоните епифизата не доказват прякото им секреция в цереброспиналната течност, тъй като те ще бъдат изложени на и от кръвта. Освен това, има доказателства за действието на мелатонин на тестисите ниво (където това вещество инхибира образуването на Andes-Roguin) и други периферни ендокринните жлези (например, TTG отслабване ефект върху синтеза на тироксин от щитовидната жлеза). Дългосрочна приложение на мелатонин в кръвта намалява теглото на тестисите и нивото на тестостерон в серума, дори в хипофизектомирани животни. Експериментите показват също, че екстрактът от епифизната жлеза bezmelaninovy блокира ефекта на гонадотропини на теглото на яйчниците в хипофизектомирани плъхове.

По този начин биологично активните съединения, произвеждани от тази жлеза, очевидно имат не само централно, но и периферно действие.

Сред многото разнообразни ефекти на тези съединения влиянието им върху секрецията на гонадотропините на хипофизната жлеза привлича най-голямо внимание. Данните за нарушаването на пубертета в епифизните тумори са първият признак за ендокринната му роля. Такива тумори могат да бъдат придружени както от ускорението, така и от забавянето на пубертета, което е свързано с различното естество на израстването на паренхималните и непаренхиматните клетки на епифизата на туморите. Основното доказателство за антигонадотропния ефект на хормоните на епифизната жлеза е получено върху животни (хамстери). На тъмно (т.е. При условията на активиране на епифизната функция), животните показват изразена инволюция на гениталните органи и намаление на нивото на LH в кръвта. При епифицектомизирани индивиди или при условия на отрязване на нервите на епифизата тъмнината няма такъв ефект. Счита се, че антигонадотропното вещество на епифизата предотвратява освобождаването на лиулиберин или неговото действие върху хипофизната жлеза. Подобни, макар и по-малко точни, данни се получават при плъхове, чиято тъмнина до известна степен забавя пубертета, а отстраняването на епифизата води до повишаване на нивата на LH и FSH в кръвта. Особено ясно antigonadotropnym влияние епифизата се наблюдава в животни с нарушена функция на хипоталамо-хипофизо-половите жлези система за администриране на полови стероиди в началото постнаталния период.

Епифисектомията при такива плъхове възстановява сексуалното развитие. Антигонадотропните ефекти на епифизната жлеза и нейните хормони също се повишават при анозимия и състояние на гладно.

Инхибиторният ефект върху секрецията на LH и FSH има не само мелатонин, но неговите производни - 5-метокситриптофол и 5-окситриптопол, както и серотонин. Както вече беше отбелязано, недостатъчно идентифицираните полипептидни продукти на епифизата също имат способността да повлияват секрецията на гонадотропини in vitro и in vivo. Един такъв продукт (с молекулно тегло 500-1000 далтона) е 60-70 пъти по-активен от мелатонина във връзка с блокадата на хипертрофия на останалите яйчници при едностранни овариектомирани мишки. Друга част от епифизните пептиди, напротив, предизвиква гонадотропин ефект.

Отстраняването на епифизата при незрели плъхове води до увеличаване на съдържанието на пролактин в хипофизната жлеза с едновременно намаляване на нивото в кръвта. Аналогични премествания се извършват при животни, държани в постоянна светлина, докато противоположните смени настъпват при плъховете на тъмно. Смята се, че епифизата отделя вещество намеса влияния пролактин-инхибиращ фактор (PIF) хипоталамуса синтеза и секрецията на пролактин при хипофизната жлеза, което води до съдържание на хормони в редуцирано желязо. Епифисектомията предизвиква противоположни промени. Активен епифизите веществото в този случай е вероятно мелатонин, тъй като неговото инжектиране в III камера на мозъка временно се увеличава нивото на пролактина в кръвта.

В условията на постоянно отсъствие на светлина растежът на животните се забавя и съдържанието на растежен хормон в хипофизната жлеза значително намалява. Епифисектомията премахва ефекта от тъмнината и понякога само по себе си ускорява растежа. Въвеждането на епифитни екстракти намалява ефекта на стимулиращия растеж на хипофизните лекарства. В същото време мелатонинът не повлиява скоростта на растеж на животните. Може би някои други епифизиални фактори (фактори) инхибират синтеза и освобождаването на соматолиберин или стимулират производството на соматостатин.

В експериментите се установи, че влиянието на епифизата върху соматотропната функция на хипофизната жлеза не се медиира от дефицит на андрогени или тиреоидни хормони.

При епифицектомирани плъхове секрецията на кортикостерон нараства временно, въпреки че стресният отговор на надбъбречните жлези значително се отслабва след отстраняването на епифизата. Секрецията на кортикостерона се увеличава при условия на постоянно осветяване, което, както е известно, инхибира активността на епифизната жлеза. Има доказателства, че отстраняването на епифизата намалява компенсаторна хипертрофия на останалата надбъбречната жлеза след едностранно адреналектомия и нарушава циркадианния ритъм на глюкокортикоидния секрецията. Това показва значението на епифизната жлеза на адренокортикотропен функция на предната хипофизна жлеза, което се потвърждава от промяната в продукти АСТН хипофизата тъкан, отдалечена от epifizektomirovannyh животни. По отношение на активното начало на епифизата, която засяга адренокортикотропната активност на хипофизната жлеза, в литературата няма консенсус.

Отстраняването на епифизата увеличава съдържанието на меланоцит-стимулиращ хормон (MSH) в хипофизната жлеза, докато въвеждането на мелатонин в церебралната парализа на церебралната камера намалява съдържанието му. Нивото на последното в хипофизната жлеза на плъховете, живеещи в светлината, се увеличава и въвеждането на мелатонин блокира този ефект. Смята се, че мелатонинът стимулира производството на хипоталамус на инхибиращия меланотропин фактор MYTH.

Влиянието на епифизата и нейните хормони върху други тропични функции на хипофизната жлеза е по-малко проучено. Промени в активността на периферните ендокринни жлези могат да настъпят поради прякото действие на епифизните фактори. По този начин, отстраняването на епифизата води до известно увеличаване на масата на щитовидната жлеза, дори при отсъствие на хипофизната жлеза. Скоростта на секреция на тиреоидни хормони се увеличава много малко и за кратко. Съгласно други данни, обаче, епифизата има инхибиращ ефект върху синтеза и секрецията на TSH при незрели животни.

При повечето експерименти подкожното, интраперитонеалното, интравенозното и дори интравентрикуларното приложение на мелатонин води до намаляване на йодното-концентрираща функция на щитовидната жлеза.

Пресаждане епифизната жлеза на надбъбречните жлези, без да се засягат греди и ретикуларни зони на кората на главния мозък, почти удвоява размера на гломерулна зона, което показва пряк ефект върху продукта от клетките епифизната жлеза, които произвеждат минералокортикоиден. Освен това, от епифизната жлеза тя е разпределена вещество (1-мет-окси-1,2,3,4-тетрахидро-бета-карболин), стимулиращи секрецията на алдостерон и следователно наречен adrenoglomerulotropin. Скоро, обаче, бяха получени данни отрича физиологична роля на това съединение, и дори под въпрос наличието на специфичен фактор adrenoglomerulotropnogo кост.

Има съобщения, че отстраняването на епифизата намалява функционалната активност на паращитовидните жлези. Съществуват и противоположни наблюдения. Резултатите от изследването на влиянието на епифизата върху ендокринната функция на панкреаса са предимно отрицателни.

Понастоящем все още има много нерешени въпроси, свързани по-специално с естеството на съединенията, продуцирани от тази жлеза. Най-малко съмнение е влиянието на епифизата върху секрецията на тропични хормони в хипофизната жлеза, но не може да се изключи възможността за незабавен ефект върху периферните ендокринни жлези и други органи. Очевидно, под въздействието на стимули от външната среда, епифизите не произвеждат нито една, а няколко съединения, които попадат основно в кръвта. Тези съединения модулират активността на моноаминергинови неврони в централната нервна система, която контролира производството и статини liberinov определени мозъчни структури и по този начин засягат синтеза и секрецията на тропически хипофизни хормони. Влиянието на епифизата върху хипоталамусните центрове е предимно инхибиращо.

[1], [2], [3], [4]