Неврон

Невронът е морфологично и функционално независима единица. С помощта на израстъци (аксон и дендрити) той осъществява контакти с други неврони, образувайки рефлексни дъги - връзки, от които е изградена нервната система. 

В зависимост от функциите в рефлексната дъга се разграничават аферентни (сензорни), асоциативни и еферентни (ефекторни) неврони. Аферентните неврони възприемат импулсите, еферентните неврони ги предават до тъканите на работещите органи, подтиквайки ги към действие, а асоциативните неврони осигуряват междуневронни връзки. Рефлексната дъга е верига от неврони, свързани помежду си чрез синапси и осигуряващи провеждането на нервен импулс от рецептора на сетивен неврон до еферентния край в работещия орган.

Невроните се отличават с голямо разнообразие от форми и размери. Диаметърът на телата на гранулираните клетки на мозъчната кора е около 10 µm, а гигантските пирамидални неврони на двигателната зона на мозъчната кора са 130-150 µm.

Основната разлика между нервните клетки и другите клетки в тялото е, че те имат дълъг аксон и няколко по-къси дендрита. Термините „дендрит“ и „аксон“ се използват за обозначаване на процесите, по които входящите влакна образуват контакти, получаващи информация за възбуждане или инхибиране. Дългият процес на клетката, по който импулсът се предава от клетъчното тяло и образува контакт с целевата клетка, се нарича аксон.

Аксонът и неговите колатерали се разклоняват на няколко клона, наречени телодендрони, като последните завършват с терминални удебелявания. Аксонът съдържа митохондрии, невротубули и неврофиламенти, както и агрануларен ендоплазмен ретикулум.

Триизмерната област, в която се намират дендритите на един невронен клон, се нарича дендритно поле. Дендритите са истински издатини на клетъчното тяло. Те съдържат същите органели като клетъчното тяло: хромофилно вещество (гранулиран ендоплазмен ретикулум и полизоми), митохондрии, голям брой микротубули (невротубули) и неврофиламенти. Благодарение на дендритите, рецепторната повърхност на неврона се увеличава 1000 пъти или повече. Така дендритите на крушовидни неврони (клетки на Пуркиние) на малкия мозък увеличават рецепторната повърхност от 250 на 27 000 μm2; на повърхността на тези клетки се намират до 200 000 синаптични окончания.

Видове нервни клетки: а - униполярен неврон; б - псевдоуниполярен неврон; в - биполярен неврон; г - мултиполярен неврон

[ 1 ], [ 2 ]

Структура на неврона

Не всички неврони съответстват на простата клетъчна структура, показана на фигурата. Някои неврони нямат аксони. Други имат клетки, чиито дендрити могат да провеждат импулси и да образуват връзки с целевите клетки. Ретиналната ганглийна клетка съответства на стандартната невронна диаграма с дендрити, клетъчно тяло и аксон, докато фоторецепторните клетки нямат очевидни дендрити или аксон, защото се активират не от други неврони, а от външни стимули (светлинни кванти).

Тялото на неврона съдържа ядро и други вътреклетъчни органели, общи за всички клетки. По-голямата част от човешките неврони имат едно ядро, обикновено разположено в центъра, по-рядко ексцентрично. Двуядрените и особено многоядрените неврони са изключително редки. Изключение правят невроните на някои ганглии на автономната нервна система. Ядрата на невроните са заоблени. В съответствие с високата метаболитна активност на невроните, хроматинът в техните ядра е диспергиран. Ядрото съдържа едно, понякога две или три големи ядра. Повишената функционална активност на невроните обикновено е съпроводена с увеличаване на обема (и броя) на ядрата.

Плазмената мембрана на неврона има способността да генерира и провежда импулс; нейните структурни компоненти са протеини, които функционират като селективни йонни канали, както и рецепторни протеини, които осигуряват невронни отговори на специфични стимули. В неврон в покой трансмембранният потенциал е 60-80 mV.

При оцветяване на нервната тъкан с анилинови багрила, в цитоплазмата на невроните се открива хромофилно вещество, което се намира под формата на базофилни гранули с различни размери и форми. Базофилните гранули са локализирани в перикариона и дендритите на невроните, но никога не се срещат в аксоните и техните конусовидни основи - аксонални хълмчета. Цветът им се обяснява с високото съдържание на рибонуклеотиди. Електронната микроскопия показа, че хромофилното вещество включва цистерни на еудоплазмения ретикулум, свободни рибозоми и полизоми. Гранулираният еудоплазмен ретикулум синтезира невросекреторни и лизозомни протеини, както и интегрални протеини на плазмената мембрана. Свободните рибозоми и полизоми синтезират протеини на цитозола (хиалоплазмата) и неинтегрални мембранни протеини.

Невроните се нуждаят от разнообразни протеини, за да поддържат своята целостност и да изпълняват специфични функции. Аксоните, които нямат органели, синтезиращи протеини, се характеризират с постоянен поток на цитоплазма от перикариона към терминалите със скорост 1-3 мм на ден. Апаратът на Голджи е добре развит в невроните. Той се разкрива чрез светлинна микроскопия като различно оформени гранули, усукани нишки и пръстени. Ултраструктурата му е нормална. Везикулите, пъпкуващи от апарата на Голджи, транспортират протеини, синтезирани в гранулирания ендоплазмен ретикулум, или към плазмената мембрана (интегрални мембранни протеини), или към терминалите (невропептиди, невросекрети), или към лизозомите (лизозомни хидролази).

Митохондриите осигуряват енергия за различни клетъчни функции, включително процеси като йонен транспорт и синтез на протеини. Невроните се нуждаят от постоянно снабдяване с глюкоза и кислород в кръвта, а прекъсването на кръвния поток към мозъка е вредно за нервните клетки.

Лизозомите участват в ензимното разграждане на различни клетъчни компоненти, включително рецепторни протеини.

От елементите на цитоскелета, в цитоплазмата на невроните присъстват неврофиламенти (12 nm в диаметър) и невротубули (24-27 nm в диаметър). Снопове от неврофиламенти (неврофибрили) образуват мрежа в тялото на неврона и са разположени паралелно в неговите израстъци. Невротубулите и неврофиламентите участват в поддържането на формата на невронните клетки, в растежа на израстъците и в осъществяването на аксонален транспорт.

Способността за синтезиране и секретиране на биологично активни вещества, по-специално медиатори (ацетилхолин, норепинефрин, серотонин и др.), е присъща на всички неврони. Има неврони, които са специализирани предимно в изпълнението на тази функция, например клетки на невросекреторните ядра на хипоталамичната област на мозъка.

Секреторните неврони имат редица специфични морфологични характеристики. Те са големи; хромофилното вещество е разположено главно по периферията на тялото на такива неврони. В цитоплазмата на самите нервни клетки и в аксоните има гранули на невросекрет с различни размери, съдържащи протеини, а в някои случаи липиди и полизахариди. Гранулите на невросекрет се екскретират в кръвта или цереброспиналната течност. Много секреторни неврони имат ядра с неправилна форма, което показва тяхната висока функционална активност. Секреторните гранули съдържат неврорегулатори, които осигуряват взаимодействието на нервната и хуморалната система на тялото.

Невроните са високоспециализирани клетки, които съществуват и функционират в строго определена среда. Такава среда им се осигурява от невроглията, която изпълнява следните функции: поддържаща, трофична, разграничаваща, защитна, секреторна, а също така поддържа постоянството на средата около невроните. Прави се разлика между глиални клетки на централната и периферната нервна система.