Хистологична структура на нервната система

Нервната система има сложна хистологична структура. Състои се от нервни клетки (неврони) с израстъци (влакна), невроглиа и елементи на съединителната тъкан. Основната структурна и функционална единица на нервната система е невронът (невроцит). В зависимост от броя на процесите, които се простират от тялото на клетката, има 3 вида неврони - мултиполи, биполярни и еднополюсни. Повечето неврони в централната нервна система са представени от биполярни клетки, които имат един аксон и голям брой дихотно разклонени дендрити. Допълнителна класификация отчита форма (пирамидална, вретеновиден, korzinchatye, звезда) и размери - от много малки до гигантски [например, дължина gigantopiramidalnyh неврони (Betz клетки) в кора областта на двигателя от 4120 m]. Общият брой на такива неврони само в кората на двете полукълба на мозъка достига 10 милиарда.

Биполярни клетки, които имат аксон и дендрит, също се срещат доста често в различни части на централната нервна система. Такива клетки са характерни за визуални, слухови и обонятелни системи - специализирани сензорни системи.

Значително по-рядко срещани са еднополюсни (псевдо-еднополярни) клетки. Те са в мезенцефалното ядро на тригеминалния нерв и в гръбначните възли (ганглиите на задните корени и чувствителните черепни нерви). Тези клетки осигуряват специфични видове чувствителност - болка, термични, тактилна, чувство на налягане и вибрации, и stereognosis възприятие разстояние между местата на две точка допир до кожата (двумерен пространствен смисъл). Такива клетки, въпреки че се наричат еднополюсни, всъщност имат 2 процеси (аксон и дендрит), които се сливат близо до тялото на клетката. За клетките от този тип се характеризира с наличието на особена, много гъста вътрешна капсула от глиални клетки (сателитни клетки), през които преминават цитоплазмените процеси на ганглионните клетки. Външната капсула около сателитните клетки се формира от елементи на съединителната тъкан. Наистина униполярни клетки са открити само в мезенцефалното ядро на троичния нерв, който носи импулси от proprioneptivnye дъвкателните мускули в таламуса клетки.

Функцията на дендритите се състои в осъществяване на импулс към тялото на клетката (аферентна, целулозно) от нейните възприемчиви области. Като цяло, клетъчното тяло, включително аксонално хълм може да се разглежда като част от възприемчиви областта на неврона, затваряне на аксон и други клетки образуват синаптичните контакти в тези структури, както и в дендритите. Повърхността на дендритите, получаващи информация от аксоните на други клетки, се увеличава значително поради малки израстъци (tipicon).

Аксон провежда импулси ефрементен - от клетъчното тяло и дендритите. При описването на аксона и дендритите се излиза от възможността да се правят импулси само в една посока - т.нар. Закон на динамичната поляризация на неврон. Едностранното провеждане е характерно само за синапси. На нервните влакна импулсите могат да се разпространят и в двете посоки. В цветните участъци на нервната тъкан аксонът се разпознава от липсата на тигрово вещество в него, докато в дендритите, поне в началната част, се разкрива.

Клетъчното тяло (перикарон) с участието на РНК служи като трофичен център. Може би, той няма регулиращ ефект върху посоката на движение на импулсите.

Нервните клетки имат способността да възприемат, провеждат и предават нервни импулси. Те се синтезират медиатори, участващи в тяхното прилагане (невротрансмитери): ацетилхолин, катехоламини и липиди, въглехидрати и протеини. Някои специализирани нервни клетки имат способността да neyrokrinii (синтезирани протеинови продукти - октапептид, например антидиуретичен хормон, вазопресин, окситоцин занитени в supraoptic и паравентрикуларното хипоталамуса ядра). Други неврони, които съставляват основната част на хипоталамуса, произвеждат така наречените освобождаващи фактори, които засягат функцията на аденохипофизата.

За всички неврони се характеризира с висока интензивност на метаболизма, така че те се нуждаят от постоянно снабдяване с кислород, глюкоза и други. Вещества.

Тялото на нервната клетка има свои структурни особености, които се определят от спецификата на тяхната функция.

Освен външната обвивка, тялото на неврона има трислойна цитоплазмена мембрана, състояща се от два слоя фосфолипиди и протеини. Мембраната изпълнява бариерната функция, предпазва клетката от проникване на чужди вещества и транспортира, което осигурява влизането в клетката на вещества, необходими за жизнената й дейност. Разграничаване на пасивния и активния транспорт на вещества и йони през мембраната.

Пасивният транспорт е прехвърлянето на веществата в посока намаляване на електрохимичния потенциал по време на градиента на концентрация (свободна дифузия през липидния двуслой, улеснено дифузия - транспортиране на веществата през мембраната).

Активен транспорт - предаване на вещества срещу градиента на електрохимичния потенциал посредством йонни помпи. Цитозата също е механизъм за транспортиране на веществата през клетъчната мембрана, който е придружен от обратими промени в структурата на мембраната. Чрез плазмената мембрана се регулира не само приемането и извеждането на веществата, но се обменя информация между клетката и извънклетъчната среда. Мембраните на нервните клетки включват множество от рецептори, активирането на който води до увеличаване на вътреклетъчната концентрация на цикличен аденозин монофосфат (NAMFI) и цикличен гуанозин монофосфат (nGMF), регулиращи клетъчния метаболизъм.

Ядрото на неврона е най-голямата от клетъчните структури, видими при светлинна микроскопия. В повечето неврони ядрото се намира в центъра на клетъчното тяло. Клетките са плазма хроматин гранули представляват комплекс дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) от протозойни протеини (хистони), не-хистонови протеини (нуклеопротеини), протамин, липиди и др. Хромозомите стават видими само по време на митоза. В центъра на ядрото се намира ядрото, което съдържа значително количество РНК и протеини, образува рибозомна РНК (рРНК).

Генетичната информация, съдържаща се в хроматин ДНК, се транскрибира в матричната РНК (тРНК). След това молекулите на mRNA проникват през порите на ядрената мембрана и влизат в рибозомите и полирибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Съществува синтез на протеинови молекули; В същото време се използват аминокиселини, доставяни чрез специална транспортна РНК (tRNA). Този процес се нарича превод. Някои вещества (сАМР, хормони и др.) Могат да увеличат скоростта на транскрипция и транслация.

Ядрената обвивка се състои от две мембрани - вътрешни и външни. Порите, през които се осъществява обменът между нуклеоплазмата и цитоплазмата, заемат 10% от повърхността на ядрената обвивка. В допълнение, външната ядрена мембрана образува изпъкналости, от които се появяват ендоплазмичните ретикулумни нишки с прикрепени рибозоми (грануларен ретикулум). Ядрената мембрана и мембраната на ендоплазмения ретикулум са морфологично близки един до друг.

В телата и големите дендрити на нервните клетки със светлинна микроскопия, бучките на базофилно вещество (вещество или вещество на Nissl) са ясно видими . Електронна микроскопия показва, че веществото е базофилна цитоплазма част, наситени сплескана цистерни гранулиран ендоплазмения ретикулум, и съдържа множество свободни рибозоми, прикрепени към мембраните и polyribosomes. Изобилието на рРНК в рибозомите причинява оцветяване тази част базофилна цитоплазма видими под светлинен микроскоп. Поради това базофилното вещество се идентифицира с гранулиран ендоплазменен ретикулум (рибозоми, съдържащи рРНК). Размерът на бучките с базофилна грануларност и тяхното разпределение в неврони от различни видове са различни. Това зависи от състоянието на импулсната активност на невроните. При големите моторни неврони буците на базофилната субстанция са големи и цистерните са компактни. В гранулирания ендоплазмен ретикулум в рибозомите, съдържащи рРНК, непрекъснато се синтезират нови протеини от цитоплазмата. Тези протеини включват протеини, участващи в изграждането и възстановяването на клетъчните мембрани, метаболитни ензими, специфични протеини, участващи в синаптичната поведение, и ензими, които инактивират този процес. Протеините, ново синтезирани в цитоплазмата на неврона, влизат в аксона (а също и в дендритите), за да заместят консумираните протеини.

Ако аксона на нервните клетки се реже твърде близо до perikaryonic (така че да не предизвика необратими увреждания), тогава има преразпределение, намаляване и временно изчезване на базофилни вещество (chromolysis) и ядрото се премества към страната. Когато регенерация на аксон в неврон базофилна тялото наблюдава преминаване към аксона на веществото, се увеличава количеството на гранулиран ендоплазмения ретикулум и митохондрии, повишена синтеза на протеини и по-близкия край на трансфектираха аксоните могат да се появят процеси.

Плазният комплекс (апаратът на Голджи) е система от вътреклетъчни мембрани, всяка от които е поредица от сплескани танкове и секреторни везикули. Тази система се нарича цитоплазмената мембрана на гладка ретикулум поради липсата на свързване към резервоара и мехурчета й рибозоми. Ламеларният комплекс участва в транспортирането от клетка на определени вещества, по-специално протеини и полизахариди. Голяма част от протеини, синтезирани от рибозоми на мембраните на гранулиран ендоплазмения ретикулум, записване комплекс плоча се трансформира в гликопротеини, които са опаковани в секреторни везикули и по-късно се освобождават в извънклетъчната среда. Това показва близка връзка между ламеларния комплекс и мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум.

Неврофиламентите могат да бъдат открити в повечето големи неврони, където са разположени в базофилна субстанция, както и в миелинизирани аксони и дендрити. Неврофиламентите в тяхната структура са фибриларни протеини с неопределена функция.

Невротроните се виждат само в електронна микроскопия. Тяхната роля е да поддържат формата на неврона, особено нейните процеси, и да участват в аксоплазмения транспорт на веществата по аксона.

Лизозомите са везикули, ограничени от обикновена мембрана и осигуряват фагоцитоза на клетката. Те съдържат набор от хидролизни ензими, способни да хидролизират вещества, захванати в клетката. В случай на клетъчна смърт и лизозомни мембранни разкъсвания започва автолиза - освобождава в цитоплазмата хидролазна разкъсват протеини, нуклеинови киселини и полизахариди. Нормално функциониращата клетка е надеждно защитена от лизозомна мембрана от действието на хидролазите, съдържащи се в лизозомите.

Митохондриите са структури, в които се локализират ензими на окислително фосфорилиране. Митохондриите имат външна и вътрешна мембрана и се намират в цялата цитоплазма на неврона, образувайки клъстери в терминалните синаптични разширения. Те са оригинални електроцентрали на клетки, в които се синтезира аденозин трифосфат (АТР) - основният източник на енергия в живия организъм. Благодарение на митохондриите, тялото извършва процеса на клетъчно дишане. Компонентите на тъканната респираторна верига, както и системата за синтез на АТР, са локализирани във вътрешната мембрана на митохондриите.

Сред други различни цитоплазмени включвания (вакуоли, гликоген, кристалоиди, желязо или гранули и т.н.), има някои пигменти на черен или тъмнокафяв tsvega подобни на меланин (клетки на субстанция нигра, локус coeruleus, гръбначен мотор ядро на блуждаещия нерв и т.н.). Ролята на пигментите не е напълно изяснена. Въпреки че е известно, че намаляването на броя на клетките в пигментирана субстанция нигра поради намаляване на допамин съдържание в своите клетки и сърцевина hvosgatom, която води до синдром на Паркинсон.

Аксоните на нервните клетки са затворени в липопротеинова мембрана, която започва на известно разстояние от тялото на клетката и завършва на разстояние от 2 μm от синаптичния край. Обвивката е разположена извън граничната мембрана на аксона (аксолемата). Тя, подобно на обвивката на клетъчното тяло, се състои от два електронно-плътни слоя, разделени от по-малко електронен слой. Нервните влакна, заобиколени от такива липопротеинови мембрани, се наричат миелинизирани. С помощта на светлинна микроскопия не винаги е било възможно да се вижда такъв "изолационен" слой около много периферни нервни влакна, които поради това са класифицирани като не миелинизирани ( неконфлуентни ). Въпреки това, изследванията с електронен микроскоп показват, че тези влакна също са затворени в тънка миелинова (липопротеинова) обвивка (тънко миелинизирани влакна).

Миелиновите обвивки съдържат холестерол, фосфолипиди, някои цеберозиди и мастни киселини, както и протеинови вещества, преплетени под формата на мрежа (невроцератин). Химическата природа на миелина на периферните нервни влакна и миелина на централната нервна система е малко по-различна. Това се дължи на факта, че в централната нервна система миелин се образува от клетки на олигодендроглиа и в периферната - от лемоцитите. Тези два вида миелин също имат различни антигенни свойства, което се разкрива при инфекциозно-алергичния характер на заболяването. Молеинните обвивки на нервните влакна не са твърди, но се прекъсват по дължината на влакното чрез пролуки, които се наричат пресичане на възела (Ranvier intercepts). Такива задържания съществуват в нервните влакна както на централната, така и на периферната нервна система, въпреки че тяхната структура и периодичност в различни части на нервната система са различни. Разклоняването на клоните от нервните влакна обикновено се извършва на мястото на прихващане на възела, което съответства на мястото на затваряне на две лемуцити. На мястото на края на миелиновата обвивка при нивото на прихващане на възела се наблюдава малък стесняване на аксона, чийто диаметър се понижава с 1/3.

Миелинирането на периферните нервни влакна се осъществява от лемоцити. Тези клетки формират израстването на цитоплазмената мембрана, която спирално обвива нервните влакна. До 100 спираловидни слоя миелин могат да се формират до правилната структура. В процеса на обвиване около аксона, цитоплазмата на лемоцита се измества в ядрото му; Това осигурява близост и близък контакт със съседните мембрани. Електронно микроскопично миелинът на образуваната обвивка се състои от плътни плаки с дебелина приблизително 0,25 nm, които се повтарят в радиална посока с период от 1,2 nm. Между тях има ярка зона, разделена на две в по-малко гъста междинна плоча, която има неправилни контури. Светлинната зона е високо наситено с вода пространство между два компонента на двумолекулния липиден слой. Това пространство е налично за циркулация на йони. Така наречените "beemyakotnye" немиелинизирани влакна от автономната нервна система са покрити с една спирала от лемоцитната мембрана.

Миелиновата обвивка осигурява изолирана, неначертана (без падаща амплитуда на потенциала) и по-бързо възбуждане по нервните влакна. Има пряка връзка между дебелината на тази обвивка и скоростта на импулсите. Влакна с дебелина миелин поведение импулси при скорости от 70-140 м / сек, а проводниците с обвивка тънка миелинова в размер на около 1 м / сек и още по-бавно 0.3-0.5 м / - "не-месести" влакна ,

Миелиновите обвивки около аксоните в централната нервна система също са многопластови и се формират от израстъци на олигодендроцити. Механизмът на тяхното развитие в централната нервна система е подобен на образуването на миелинови обвивки в периферията.

В цитоплазмата на аксона (аксоплазма) има много влакнести митохондрии, аксоплазматични везикули, неврофиламенти и невротрофични. Рибозомите в аксоплазмата са много редки. Гранулираният ендоплазмен ретикулум отсъства. Това води до факта, че тялото на неврона доставя аксона с протеини; поради това гликопротеините и редица макромолекулни вещества, както и някои органични вещества, като митохондриите и различни везикули, трябва да се движат по аксона от тялото на клетката.

Този процес се нарича аксон, или аксоплазмичен транспорт.

Някои цитоплазмени протеини и органели се движат по аксона чрез няколко потока при различни скорости. Antegrade транспортни движи в две скорости: бавен поток минава по протежение на аксона при скорост от 1-6 мм / ден (като движещи лизозомите и някои ензими, необходими за синтеза на невротрансмитерите в Axon терминали), и от скоростта на клетъчна тяло бърз поток от около 400 mm / дневно (този поток транспортира компонентите, необходими за синаптичната функция - гликопротеини, фосфолипиди, митохондрии, dofamingidroksilaza за синтез на адреналин). Също така има ретроградно движение на аксоплазмата. Скоростта му е около 200 мм / ден. Поддържа се свиването на околните тъкани, пулсацията на съседните съдове (това е вид аксонов масаж) и циркулацията. Наличието на ретрограден транспорт аксон позволява някои вируси навлизат в организма по аксона на неврони (например, кърлежи енцефалит вирус от мястото на ухапване от кърлеж).

Дендрите обикновено са много по-къси от аксоните. За разлика от аксона, дендритите се разклоняват дихотомично. В централната нервна система дендритите нямат обвивка на миелина. Големите дендрити се различават от аксона по това, че съдържат рибозоми и цистерни на гранулирания ендоплазменен ретикулум (базофилно вещество); Съществуват и много невротрансмитери, неврофиламенти и митохондрии. По този начин, дендрите имат същия набор от органоиди като тялото на нервната клетка. Повърхността на дендритите се увеличава значително поради малки израстъци (шипове), които служат като места на синаптичен контакт.

Паренхимът на мозъчната тъкан включва не само нервни клетки (неврони) и техните процеси, но и невроглиа и елементи на съдовата система.

Нервните клетки се свързват помежду си само чрез контакт - синапса (гръцки синапс - контакт, хващане, връзка). Синапсите могат да бъдат класифицирани според тяхното местоположение на повърхността на постсинаптичния неврон. Разграничаване: аксодендритните синапси - аксонът завършва в дендрит; аксосоматични синапси - се образува контакт между аксона и тялото на неврона; аксо-аксонален контакт между аксоните. В този случай аксонът може да образува синапс само на немиелизираната част на друг аксон. Това е възможно или в проксималната част на аксона, или в областта на крайната аксонова торбичка, тъй като на тези места липсва миелиновата обвивка. Съществуват и други варианти на синапси: дендро-дендритни и дендромастични. Приблизително половината от цялата повърхност на тялото на неврона и почти цялата повърхност на неговите дендрити са осеяни със синаптични контакти от други неврони. Не всички синапси обаче предават нервни импулси. Някои от тях възпрепятстват реакциите на неврона, с който са свързани (инхибиторни синапси), докато други, които са на един и същ неврон, го възбуждат (вълнуващи синапси). Общият ефект на двата типа синапси на неврон във всеки даден момент води до баланс между два противоположни вида синаптични ефекти. Експираторните и инхибиторните синапси са подредени еднакво. Техният противоположен ефект се обяснява с освобождаването в синаптичните окончания на различни химични невротрансмитери, които имат различна способност да променят пропускливостта на синаптичната мембрана за калиеви, натриеви и хлорни йони. В допълнение, вълнуващите синапси често формират аксодендритни контакти, докато инхибиторните синапси са аксосоматични и аксо-аксонални.

Парцел неврон при които импулси се подават в синапса, наречени пресинаптичното терминал, и част-получаване на импулси - постсинаптичните край. В цитоплазмата на пресинаптичния край има много митохондрии и синаптични везикули, съдържащи невротрансмитер. Аксолемата на пресинаптичното място на аксона, която се приближава към постсинаптичния неврон, формира пресинаптична мембрана в синапса. Районът на плазмената мембрана на постсинаптичния неврон, най-тясно свързан с пресинаптичната мембрана, се нарича postsynaptic membrane. Междуклетъчното пространство между пред- и постсинаптичните мембрани се нарича синаптична цепнатина.

Структурата на телата на невроните и техните процеси е много разнообразна и зависи от техните функции. Разграничаване неврони рецептор (сензорна, автономна) ефекторна (мотор, автономна) и асоциативен (асоциативен). От веригата на такива неврони са изградени рефлексни дъги. В сърцето на всеки рефлекс е възприемането на стимули, неговото преработване и предаването му на отговорния орган-изпълнител. Комплектът от неврони, необходими за внедряването на рефлекс, се нарича рефлексна дъга. Неговата структура може да бъде или проста или много сложна, включително както аферентни, така и еферментиращи системи.

Асистентните системи - са възходящите проводници на гръбначния мозък и мозъка, които водят импулси от всички тъкани и органи. Система, която включва специфични рецептори, проводници от тях и техните проекции в мозъчната кора, се определя като анализатор. Той изпълнява функциите на анализиране и синтезиране на стимули, т.е. Първичното разлагане на цялото на части, единици и след това постепенно събиране на всички единици, елементи.

Ефективна система започва от много части на мозъка: мозъчна кора, базалните ганглии, podbugornoy площ, малък мозък, мозъчния ствол структури (по-специално, тези части от образуването на ретикуларната, които влияят на сегментна апарат на гръбначния мозък). Многобройни водачи спускат от тези мозъчни структури, подходящи за невроните на апарат на гръбначния мозък сегменти и по-нататък, последвано от изпълнителните органи: набраздените мускули, ендокринни жлези, кръвоносните съдове, вътрешните органи и кожата.

[1], [2], [3], [4], [5]