Бронхи

Десният главен бронх е вид продължение на трахеята. Дължината му е от 28 до 32 мм, диаметърът на лумена е 12-16 мм. Левият главен бронх е дълъг 40-50 мм и има ширина от 10 до 13 мм.

Към периферията главните бронхи се разделят дихотомно на лобарни, сегментни, субсегментни и по-надолу до терминалните и респираторните бронхиоли. Среща се обаче и разделяне на 3 клона (трифуркация) и повече.

Десният главен бронх се разделя на горен лоб и междинен, а междинният - на среден лоб и долен лоб. Левият главен бронх се разделя на горен лоб и долен лоб. Общият брой на поколенията в дихателните пътища е променлив. Започвайки от главния бронх и завършвайки с алвеоларните торбички, максималният брой на поколенията достига 23 - 26.

Главните бронхи са бронхите от първи ред, лобните бронхи са от втори ред, сегментните бронхи са от трети ред и т.н.

Бронхите от 4-то до 13-то поколение имат диаметър около 2 мм, общият брой на такива бронхи е 400. В крайните бронхиоли диаметърът варира от 0,5 до 0,6 мм. Дължината на дихателните пътища от ларинкса до ацинуса е 23-38 см.

Десният и левият главен бронх (bronchi principles dexter et sinister) започват от бифуркацията на трахеята на нивото на горния ръб на V гръден прешлен и отиват съответно до хилуса на десния и левия бял дроб. В областта на хилуса на белите дробове всеки главен бронх се разделя на лобарни (от втори ред) бронхи. Аортната дъга е разположена над левия главен бронх, а непарната вена - над десния. Десният главен бронх има по-вертикално положение и е по-къс (около 3 см) от левия главен бронх (4-5 см дължина). Десният главен бронх е по-широк (диаметър 1,6 см) от левия (1,3 см). Стените на главните бронхи имат същата структура като стените на трахеята. Отвътре стените на главните бронхи са покрити с лигавица, а отвън са покрити с адвентиция. Основата на стените са хрущяли, които не са затворени отзад. Десният главен бронх съдържа 6-8 хрущялни полукръга, левият - 9-12 хрущяла.

Инервация на трахеята и главните бронхи: клонове на десния и левия рекурентни ларингеални нерви и симпатикови стволове.

Кръвоснабдяване: клони на долната щитовидна артерия, вътрешна гръдна артерия, гръдна аорта. Венозният отток се осъществява в брахиоцефалните вени.

Лимфен дренаж: в дълбоките шийни странични (вътрешни югуларни) лимфни възли, пре- и паратрахеални, горни и долни трахеобронхиални лимфни възли.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Хистологична структура на бронхите

Трахеята и големите бронхи са покрити отвън от рехава съединителнотъканна обвивка - адвентиция. Външната обвивка (адвентиция) се състои от рехава съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки в големите бронхи. През нея преминават кръвоносни, лимфни съдове и нерви. Адвентицията не е ясно разграничена от перибронхиалната съединителна тъкан и заедно с последната осигурява възможност за известно изместване на бронхите спрямо околните части на белите дробове.

По-навътре се намират фиброхрущялният и частично мускулният слой, субмукозният слой и лигавицата. Във фиброзния слой, освен хрущялните полупръстени, има мрежа от еластични влакна. Фиброхрущялната мембрана на трахеята е свързана със съседните органи посредством рехкава съединителна тъкан.

Предната и страничните стени на трахеята и големите бронхи са образувани от хрущяли и пръстеновидни връзки, разположени между тях. Хрущялният скелет на главните бронхи се състои от полупръстени от хиалинов хрущял, които намаляват по размер с намаляването на диаметъра на бронхите и придобиват характер на еластичен хрущял. По този начин само големите и средните бронхи се състоят от хиалинов хрущял. Хрущялите заемат 2/3 от обиколката, мембранозната част - 1/3. Те образуват фиброхрущялен скелет, който осигурява запазването на лумена на трахеята и бронхите.

Мускулните снопове са концентрирани в мембранната част на трахеята и главните бронхи. Разграничават се повърхностният, или външният, слой, състоящ се от редки надлъжни влакна, и дълбокият, или вътрешният, слой, който представлява непрекъсната тънка мембрана, образувана от напречни влакна. Мускулните влакна са разположени не само между краищата на хрущяла, но и навлизат в междупръстеновидните пространства на хрущялната част на трахеята и в по-голяма степен на главните бронхи. Така в трахеята гладкомускулни снопове с напречно и косо разположение се срещат само в мембранната част, т.е. мускулният слой като такъв липсва. В главните бронхи по цялата обиколка присъстват редки групи гладки мускули.

С намаляване на диаметъра на бронхите, мускулният слой става по-развит, а влакната му се насочват в леко наклонена посока. Свиването на мускулите причинява не само стесняване на лумена на бронхите, но и известно скъсяване на тях, поради което бронхите участват в издишването поради намаляване на капацитета на дихателните пътища. Свиването на мускулите позволява стесняване на лумена на бронхите с 1/4. При вдишване бронхът се удължава и разширява. Мускулите достигат до дихателните бронхиоли от 2-ри ред.

Вътре в мускулния слой се намира субмукозният слой, състоящ се от рохкава съединителна тъкан. Той съдържа съдови и нервни образувания, субмукозна лимфна мрежа, лимфоидна тъкан и значителна част от бронхиалните жлези, които са от тръбно-ацинозен тип със смесен мукозно-серозен секрет. Те се състоят от крайни отдели и отделителни каналчета, които се отварят в колбовидни разширения на повърхността на лигавицата. Сравнително голямата дължина на каналчетата допринася за дългосрочното протичане на бронхит при възпалителни процеси в жлезите. Атрофията на жлезите може да доведе до изсушаване на лигавицата и възпалителни промени.

Най-голям брой големи жлези са разположени над бифуркацията на трахеята и в областта, където главните бронхи се разделят на лобни бронхи. Здрав човек отделя до 100 мл секрет на ден. Той се състои от 95% вода, а 5% е равно количество протеини, соли, липиди и неорганични вещества. В секрета преобладават муцините (високомолекулни гликопротеини). В момента има 14 вида гликопротеини, 8 от които се намират в дихателната система.

Лигавицата на бронхите

Лигавицата се състои от покривен епител, базална мембрана, lamina propria на лигавицата и мускулна мембрана на лигавицата.

Бронхиалният епител съдържа високи и долни базални клетки, всяка от които е прикрепена към базалната мембрана. Дебелината на базалната мембрана варира от 3,7 до 10,6 μm. Епителът на трахеята и големите бронхи е многоредов, цилиндричен и ресничести. Дебелината на епитела на ниво сегментни бронхи варира от 37 до 47 μm. Състои се от 4 основни типа клетки: ресничести, бокални, междинни и базални. Освен това се откриват серозни, четкови, Клара и Кулчицки клетки.

Ресничестите клетки преобладават върху свободната повърхност на епителния слой (Романова Л.К., 1984). Те имат неправилна призматична форма и овално ядро с форма на мехурче, разположено в средната част на клетката. Електронно-оптичната плътност на цитоплазмата е ниска. Митохондриите са малко, ендоплазменият гранулиран ретикулум е слабо развит. Всяка клетка носи къси микроворси и около 200 ресничести реснички на повърхността си, с дебелина 0,3 μm и дължина около 6 μm. При хората плътността на ресничките е 6 μm ².

Между съседните клетки се образуват пространства; клетките са свързани помежду си чрез пръстовидни израстъци на цитоплазмата и десмозоми.

Популацията от ресничести клетки се разделя на следните групи според степента на диференциация на апикалната им повърхност:

1. Клетки във фазата на образуване на базални телца и аксонеми. По това време ресничките липсват на апикалната повърхност. През този период се наблюдава натрупване на центриоли, които се преместват към апикалната повърхност на клетките, и образуване на базални телца, от които започват да се образуват аксонемите на ресничките.
2. Клетки във фазата на умерено изразена цилиогенеза и растеж на ресничките. На апикалната повърхност на такива клетки се появяват малък брой реснички, чиято дължина е 1/2-2/3 от дължината на ресничките на диференцираните клетки. В тази фаза на апикалната повърхност преобладават микроворси.
3. Клетки във фазата на активна цилиогенеза и растеж на ресничките. Апикалната повърхност на такива клетки е почти изцяло покрита с реснички, чиито размери съответстват на размерите на ресничките на клетките в предходната фаза на цилиогенезата.
4. Клетки във фазата на завършена цилиогенеза и растеж на ресничките. Апикалната повърхност на такива клетки е изцяло покрита с гъсто разположени дълги реснички. Електронно-дифракционните картини показват, че ресничките на съседните клетки са ориентирани в една и съща посока и са извити. Това е израз на мукоцилиарен транспорт.

Всички тези групи клетки са ясно видими на снимки, получени с помощта на светлинна електронна микроскопия (SEM).

Ресничките са прикрепени към базалните тела, разположени в апикалната част на клетката. Аксонемата на ресничките е образувана от микротубули, от които 9 двойки (дублети) са разположени по периферията, а 2 единични (синглети) са в центъра. Дублетите и синглетите са свързани чрез нексинови фибрили. Всеки от дублетите има 2 къси "дръжки" от едната страна, които съдържат АТФаза, участваща в освобождаването на АТФ енергия. Благодарение на тази структура, ресничките ритмично осцилират с честота 16-17 в посока назофаринкса.

Те придвижват слузестия филм, покриващ епитела, със скорост около 6 мм/мин, като по този начин осигуряват непрекъсната дренажна функция на бронхите.

Според повечето изследователи, цилиарните епителни клетки са в етап на окончателна диференциация и не са способни да се делят чрез митоза. Според съвременната концепция, базалните клетки са предшественици на междинни клетки, които могат да се диференцират в цилиарни клетки.

Бокаловите клетки, подобно на ресничестите клетки, достигат свободната повърхност на епителния слой. В мембранозната част на трахеята и големите бронхи ресничестите клетки съставляват до 70-80%, докато бокалните клетки са не повече от 20-30%. На места, където има хрущялни полупръстени по периметъра на трахеята и бронхите, се откриват зони с различно съотношение на ресничести и бокални клетки:

1. с преобладаване на ресничести клетки;
2. с почти равно съотношение на ресничести и секреторни клетки;
3. с преобладаване на секреторни клетки;
4. с пълна или почти пълна липса на ресничести клетки („нересничести“).

Бокаловите клетки са едноклетъчни жлези от мерокринен тип, които отделят слузест секрет. Формата на клетката и разположението на ядрото зависят от фазата на секреция и запълването на супрануклеарната част със слузести гранули, които се сливат в по-големи гранули и се характеризират с ниска електронна плътност. Бокаловите клетки имат удължена форма, която по време на натрупването на секрет приема формата на бокъл с основа, разположена върху базалната мембрана и интимно свързана с нея. Широкият край на клетката стърчи куполообразно върху свободната повърхност и е снабден с микроворси. Цитоплазмата е електронно-плътна, ядрото е кръгло, ендоплазменият ретикулум е от грапав тип, добре развит.

Бокаловите клетки са разпределени неравномерно. Сканиращата електронна микроскопия разкри, че различните зони на епителния слой съдържат хетерогенни области, състоящи се или само от ресничести епителни клетки, или само от секреторни клетки. Въпреки това, непрекъснатите струпвания на бокални клетки са сравнително малко. По периметъра на сегментния бронхиален участък на здрав човек има области, където съотношението на ресничестите епителни клетки към бокалните клетки е 4:1-7:1, докато в други области това съотношение е 1:1.

Броят на бокалните клетки намалява дистално в бронхите. В бронхиолите бокалните клетки се заместват от клетки на Клара, които участват в производството на серозни компоненти на слузта и алвеоларната хипофаза.

В малките бронхи и бронхиоли, бокаловидните клетки обикновено отсъстват, но могат да се появят при патология.

През 1986 г. чешки учени изследват реакцията на епитела на дихателните пътища на зайци при перорално приложение на различни муколитични вещества. Оказва се, че целевите клетки на муколитиците са бокаловидните клетки. След отстраняване на слузта, бокаловидните клетки обикновено дегенерират и постепенно се отстраняват от епитела. Степента на увреждане на бокаловидните клетки зависи от приложеното вещество: лазолван има най-голям дразнещ ефект. След прилагане на бронхолизин и бромхексин, в епитела на дихателните пътища настъпва масивна диференциация на нови бокаловидни клетки, което води до хиперплазия на бокаловидните клетки.

Базалните и междинните клетки са разположени дълбоко в епителния слой и не достигат свободната повърхност. Това са най-слабо диференцираните клетъчни форми, поради които се осъществява основно физиологична регенерация. Формата на междинните клетки е удължена, базалните клетки са неправилно кубични. И двете имат кръгло, богато на ДНК ядро и малко количество цитоплазма, която е с по-висока плътност в базалните клетки.

Базалните клетки са способни да дадат начало както на ресничести, така и на бокални клетки.

Секреторните и ресничестите клетки са обединени под името "мукоцилиарен апарат".

Процесът на движение на слузта в дихателните пътища на белите дробове се нарича мукоцилиарен клирънс. Функционалната ефективност на МКК зависи от честотата и синхронността на движението на ресничките на ресничестия епител, а също и, много важно, от характеристиките и реологичните свойства на слузта, т.е. от нормалния секреторен капацитет на бокалните клетки.

Серозните клетки са малко на брой, достигат до свободната повърхност на епитела и се отличават с малки електронно-плътни гранули от протеинов секрет. Цитоплазмата също е електронно-плътна. Митохондриите и грапавият ретикулум са добре развити. Ядрото е кръгло, обикновено разположено в средната част на клетката.

Секреторните клетки, или клетките на Клара, са най-многобройни в малките бронхи и бронхиолите. Подобно на серозните клетки, те съдържат малки електронно-плътни гранули, но се отличават с ниската електронна плътност на цитоплазмата и преобладаването на гладък, ендоплазмен ретикулум. Кръглото ядро е разположено в средната част на клетката. Клетките на Клара участват в образуването на фосфолипиди и евентуално в производството на повърхностноактивно вещество. При условия на повишено дразнене, те очевидно могат да се трансформират в бокални клетки.

Четковидните клетки имат микроворси на свободната си повърхност, но нямат реснички. Цитоплазмата им е с ниска електронна плътност, а ядрото им е овално и с форма на мехурчета. В ръководството на Ham A. и Cormack D. (1982) те се считат за бокаловидни клетки, които отделят собствен секрет. Приписват им се много функции: абсорбция, контрактилност, секреторна функция и хеморецепторна функция. Въпреки това, те са практически непроучени в човешките дихателни пътища.

Кулчицки клетки се намират в цялото бронхиално дърво в основата на епителния слой, като се различават от базалните клетки по ниската електронна плътност на цитоплазмата и наличието на малки гранули, които се разкриват под електронен микроскоп и под светлинен микроскоп със сребърна импрегнация. Те се класифицират като невросекреторни клетки на APUD системата.

Под епитела се намира базалната мембрана, която се състои от колаген и неколагенови гликопротеини; тя осигурява опора и прикрепване към епитела, участва в метаболизма и имунологичните реакции. Състоянието на базалната мембрана и подлежащата съединителна тъкан определя структурата и функцията на епитела. Ламина проприя е слой от рохкава съединителна тъкан между базалната мембрана и мускулния слой. Тя съдържа фибробласти, колаген и еластични влакна. Ламина проприя съдържа кръвоносни и лимфни съдове. Капилярите достигат до базалната мембрана, но не я проникват.

В лигавицата на трахеята и бронхите, главно в собствената пластинка и близо до жлезите, в субмукозата, постоянно има свободни клетки, които могат да проникнат през епитела в лумена. Сред тях преобладават лимфоцитите, плазматични клетки, хистиоцити, мастоцити (лаброцити), неутрофилни и еозинофилни левкоцити са по-рядко срещани. Постоянното присъствие на лимфоидни клетки в лигавицата на бронхите се обозначава със специален термин "бронхоасоциирана лимфоидна тъкан" (БАЛТ) и се разглежда като имунологична защитна реакция към антигени, проникващи в дихателните пътища с въздух.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]