Развитие на мускулите

Източникът на произход на всички скелетни, набраздени мускули на тялото при хората, както и при животните, е средният зародишен слой - мезодермата. Развитието на мускулите в торса, главата и крайниците обаче има редица характеристики, които са по-лесни за разбиране чрез проследяване на началните етапи на ембриогенезата. Мускулите на торса се развиват главно от дорзалната, параксимална (почти аксиална) част на мезодермата, която формира основните сегменти на тялото - сомити. Сомитите са разположени отстрани на аксиалните органи на ембриона - невралната тръба и гръбния мозък. През 4-та седмица от развитието има около 40 двойки сомити: от 3 до 5 тилни, 8 шийни, 12 гръдни, 5 лумбални, 5 сакрални и 4-5 каудални. След това всеки сомит се подразделя на 3 части: склеротом, дерматом и миотом; мускулите на торса се развиват от последните.

Първоначално миотомът заема дорзомедиалната част на сомита и има кухина (миоцел). С нарастването си той губи голяма част от многослойния си характер и се превръща в синцитиална маса, като кухината му изчезва. В процеса на по-нататъшно развитие клетъчната маса се диференцира в напречно набраздени контрактилни влакна. В резултат на това цялата маса на миотома се разделя на цилиндрични участъци, състоящи се от мускулни влакна, които все още запазват метамерно положение. Миотомите растат в дорзална и вентрална посока. От дорзалните части на миотомите впоследствие се развиват дълбоки, така наречените собствени мускули на гърба. От вентралните части на миотомите произлизат дълбоките мускули на гръдния кош и мускулатурата на предната и страничните стени на корема. Дълбоките мускули на гърба, гръдния кош и коремните мускули, които са заложени и остават по цялата дължина в тялото, се наричат автохтонни (собствени) мускули (от гръцки dutos - себе си, този сам; chton - земя, autochtonos - местен, местен).

Много рано, на етапа на разделяне на сомитите на части, миотомите получават връзка с нервната система. Всеки миотом съответства на определен участък от невралната тръба - невромер, от който към него се приближават нервните влакна на бъдещите гръбначномозъчни нерви. В този случай гръбните мускули получават инервация от гръбните клонове на гръбначномозъчните нерви, докато вентралните мускули се инервират от вентралните клонове на тези нерви. Важно е да се отбележи, че всеки нерв следва мускула в процеса на неговите движения и промени в онтогенезата. Следователно, нивото на отклонение на нерва от даден мускул може да посочи мястото на неговото образуване. Пример за това е диафрагмата, която се развива от шийните миотоми и се инервира от диафрагмалния нерв, който е клон на шийния плексус. Диафрагмата се развива от 4-ти-5-ти шиен миотом и впоследствие се спуска към долната апертура на гръдния кош. По време на образуването на някои мускули се случва частично заместване на мускулните влакна със съединителна тъкан, което води до образуване на мускулни апоневрози (например коси мускули, напречен коремен мускул и др.).

Мускулите на главата (лицеви, дъвкателни) и някои мускули на врата се развиват благодарение на вентралния несегментиран участък на мезодермата в предния край на тялото на ембриона, на мястото на висцералните мускули. Дъвкателните мускули и някои мускули на врата (например, милохиоидният мускул и др.) се образуват в резултат на трансформацията на зачатъка на първата висцерална дъга. Тези мускули са прикрепени към костите на лицевия (висцерален) череп, където се намира предният край на храносмилателния тракт. Лицевите мускули се развиват от общия зачатък на мускулите на втората висцерална дъга. Трапецовидният и стерноклеидомастоидният мускул се развиват на основата на зачатъка на мускулите на бранхиалните дъги. Някои мускули на перинеума (например, мускулът, който повдига ануса) също принадлежат към висцералните мускули.

В областта на главата има и мускули, които се развиват от миотомите на сомити на главата. Те включват мускули, които осигуряват движението на очната ябълка (инервирани от III, IV, VI черепномозъчни нерви). Мускулите на езика, инервирани от хипоглосалния нерв, се образуват от изместените тилни миотоми.

Мускулите, които свързват крайниците с тялото, претърпяват сложни процеси на развитие. Има мускули, които са заложени в мезенхимния рудимент на крайника, които след това се „придвижват“ към тялото с проксималните си краища и са прикрепени към костите му. Това са така наречените мускули на ствола и венчелистчетата (от латински truncus - тяло, petere - насочвам, започвам; насочени към тялото). Мускулите на ствола и венчелистчетата включват големия и малкия гръден мускул, широкия гръбен мускул (latissimus dorsi). На долния крайник има един мускул на ствола и венчелистчетата - големият поясен мускул (lumbal major). Някои други мускули, развиващи се от вентралните отдели на миотомите на ствола и на основата на хрилните мускули, се движат с дисталните си краища от тялото и черепа към крайниците и са прикрепени към костите му. Тези мускули се наричат трункофугални (от латински truncus - ствол, fugere - бягам; бягам от ствола). Трункофугалните мускули включват трапецовидния мускул, стерноклеидомастоидния мускул, големия и малкия ромбоиден мускул, предния зъбчат мускул, омохиоидния мускул, подключичния мускул, както и мускула, който повдига лопатката. Мускулите, които са разположени в зачатъците на крайниците от мезенхима и остават в тях, се наричат автохтонни (местни) мускули на крайниците.

Мускулни вариации и аномалии

Варианти и аномалии в развитието на скелетните мускули под формата на промени в тяхното положение, размер и форма се срещат по-често едновременно от двете страни на тялото. Някои мускули може да липсват (например, големият и малкият кругли мускули). Някои мускули развиват нови глави или снопчета влакна (мускули коракобрахиалис, брахиалис) или една глава липсва (бицепс брахии). Описани са разделяния на един мускул на няколко независими мускула (дигитален флексор). Варианти и аномалии на мускулите се срещат по-често на горните крайници, особено в групи от по-диференцирани мускули (на предмишницата и ръката).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]