Респираторен бронх

С намаляване на калибъра на бронхите, стените им стават по-тънки, височината и броят на редовете епителни клетки намаляват. Нехрущялните (или мембранозни) бронхиоли имат диаметър 1-3 mm, в епитела няма бокаловидни клетки, тяхната роля се изпълнява от клетки на Клара, а субмукозният слой без ясна граница преминава в адвентицията. Мембранозните бронхиоли преминават в терминални с диаметър около 0,7 mm, епителът им е едноредов. От терминалните бронхиоли се разклоняват дихателни бронхиоли с диаметър 0,6 mm. Дихателните бронхиоли са свързани с алвеолите чрез пори. Терминалните бронхиоли са въздухопроводими, дихателните участват във въздухопроводимостта и газообмена.

Общата площ на напречното сечение на терминалните дихателни пътища е многократно по-голяма от площта на напречното сечение на трахеята и големите бронхи (53-186 cm2 ^спрямо 7-14 cm2 ⁾, но бронхиолите представляват само 20% от съпротивлението на въздушния поток. Поради ниското съпротивление на терминалните дихателни пътища, ранното увреждане на бронхиолите може да бъде асимптоматично, да не е съпроводено с промени във функционалните тестове и да бъде случайна находка при компютърна томография с висока резолюция.

Според Международната хистологична класификация, съвкупността от клонове на терминалната бронхиола се нарича първичен белодробен лобул или ацинус. Това е най-многобройната структура на белия дроб, в която се осъществява газообмен. Всеки бял дроб има 150 000 ацинуса. Ацинусът на възрастен е с диаметър 7-8 мм и има една или повече респираторни бронхиоли. Вторичният белодробен лобул е най-малката единица на белия дроб, ограничена от септи от съединителна тъкан. Вторичните белодробни лобули се състоят от 3 до 24 ацинуса. Централната част съдържа белодробна бронхиола и артерия. Те се наричат лобуларно ядро или „центрилобуларна структура“. Вторичните белодробни лобули са разделени от интерлобуларни септи, съдържащи вени и лимфни съдове, артериални и бронхиоларни клонове в лобуларното ядро. Вторичният белодробен лобул обикновено е с многоъгълна форма, като дължината на всяка от съставните страни е 1–2,5 см.

Съединителнотъканната рамка на лобулата се състои от интерлобуларни прегради, интралобуларен, центрилобуларен, перибронховаскуларен и субплеврален интерстициум.

Терминалната бронхиола е разделена на 14-16 респираторни бронхиоли от първи ред, всяка от които от своя страна е дихотомно разделена на респираторни бронхиоли от втори ред, които са дихотомно разделени на респираторни бронхиоли от трети ред. Всяка респираторна бронхиола от трети ред е подразделена на алвеоларни канали (с диаметър 100 μm). Всеки алвеоларен канал завършва с два алвеоларни сака.

Алвеоларните проходи и торбички имат издатини (мехурчета) в стените си - алвеоли. На алвеоларен проход има приблизително 20 алвеоли. Общият брой на алвеолите достига 600-700 милиона с обща площ от около 40 м2 ^{по време на} издишване и 120 м2 ^{по време на} вдишване.

В епитела на респираторните бронхиоли броят на ресничестите клетки прогресивно намалява, а броят на нересничестите кубоидни клетки и клетките на Клара се увеличава. Алвеоларните канали са покрити с плосък епител.

Електронно-микроскопските изследвания са допринесли значително за съвременното разбиране на структурата на алвеолите. Стените са общи за два съседни алвеола върху голяма площ. Алвеоларният епител покрива стената от двете страни. Между двата слоя на епителната обвивка има интерстициум, в който се разграничават септалното пространство и мрежа от кръвоносни капиляри. Септалното пространство съдържа снопове от тънки колагенови влакна, ретикулинови и еластични влакна, няколко фибробласти и свободни клетки (хистиоцити, лимфоцити, неутрофилни левкоцити). Както епителът, така и ендотелът на капилярите лежат върху базална мембрана с дебелина 0,05-0,1 μm. На някои места субепителните и субендотелните мембрани са разделени от септалното пространство, на други места се докосват, образувайки единна алвеоларно-капилярна мембрана. По този начин алвеоларният епител, алвеоларно-капилярната мембрана и ендотелният клетъчен слой са компоненти на кръвно-въздушната бариера, през която се осъществява газообменът.

Алвеоларният епител е хетерогенен; в него се разграничават три вида клетки. Алвеолоцитите (пневмоцити) от тип I покриват по-голямата част от повърхността на алвеолите. Чрез тях се осъществява газообмен.

Алвеолоцитите (пневмоцити) тип II, или големи алвеолоцити, са кръгли и стърчат в лумена на алвеолите. На повърхността им има микроворси. Цитоплазмата съдържа множество митохондрии, добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум и други органели, най-характерните от които са мембранно свързаните осмиофилни ламеларни телца. Те се състоят от електронно-плътно слоесто вещество, съдържащо фосфолипиди, както и протеинови и въглехидратни компоненти. Подобно на секреторните гранули, ламеларните телца се освобождават от клетката, образувайки тънък (около 0,05 μm) филм от повърхностноактивно вещество, което намалява повърхностното напрежение, предотвратявайки колапса на алвеолите.

Алвеолоцитите тип III, описани под името четковидни клетки, се отличават с наличието на къси микроворси на апикалната повърхност, множество везикули в цитоплазмата и снопове от микрофибрили. Смята се, че те извършват абсорбция на течности и концентрация на повърхностноактивни вещества или хеморецепция. Романова Л.К. (1984) предполага тяхната невросекреторна функция.

В лумена на алвеолите обикновено има няколко макрофага, които абсорбират прах и други частици. Понастоящем произходът на алвеоларните макрофаги от кръвни моноцити и тъканни хистиоцити може да се счита за установен.

Свиването на гладките мускули води до намаляване на основата на алвеолите, промяна в конфигурацията на мехурчетата - те се удължават. Именно тези промени, а не разкъсвания на преградите, са в основата на отока и емфизема.

Конфигурацията на алвеолите се определя от еластичността на стените им, разтегнати от увеличаването на обема на гръдния кош, и от активното свиване на гладките мускули на бронхиолите. Следователно, при един и същ обем дишане е възможно различно разтягане на алвеолите в различните сегменти. Третият фактор, определящ конфигурацията и стабилността на алвеолите, е силата на повърхностното напрежение, образувана на границата на две среди: въздухът, изпълващ алвеолата, и течният филм, покриващ вътрешната ѝ повърхност и предпазващ епитела от изсъхване.

За да се противодейства на силата на повърхностното напрежение (T), която се стреми да компресира алвеолите, е необходимо определено налягане (P). Стойността на P е обратно пропорционална на радиуса на кривината на повърхността, което следва от уравнението на Лаплас: P = T / R. От това следва, че колкото по-малък е радиусът на кривината на повърхността, толкова по-високо налягане е необходимо, за да се поддържа даден обем на алвеолите (при постоянно T). Изчисленията обаче показват, че то трябва да бъде многократно по-голямо от вътреалвеоларното налягане, което съществува в действителност. По време на издишване, например, алвеолите трябва да колабират, което не се случва, тъй като стабилността на алвеолите при ниски обеми се осигурява от повърхностноактивно вещество - сърфактант, което намалява повърхностното напрежение на филма, когато площта на алвеолите намалява. Това е така нареченият антиателектатичен фактор, открит през 1955 г. от Патъл и състоящ се от комплекс от вещества с протеиново-въглехидратно-липиден характер, който включва много лецитин и други фосфолипиди. Повърхностно активното вещество се произвежда в дихателната част от алвеоларни клетки, които заедно с клетките на повърхностния епител покриват алвеолите отвътре. Алвеоларните клетки са богати на органели, протоплазмата им съдържа големи митохондрии, поради което се отличават с висока активност на окислителни ензими, съдържат също неспецифична естераза, алкална фосфатаза, липаза. Най-голям интерес представляват постоянно откриваните в тези клетки включвания, определени чрез електронна микроскопия. Това са осмиофилни тела с овална форма, с диаметър 2-10 μm, със слоеста структура, ограничена от една мембрана.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]

Сърфактантна система на белите дробове

Системата от повърхностноактивни вещества на белите дробове изпълнява няколко важни функции. Повърхностноактивните вещества на белите дробове намаляват повърхностното напрежение и работата, необходима за вентилация на белите дробове, стабилизират алвеолите и предотвратяват тяхната ателектаза. В този случай повърхностното напрежение се увеличава по време на вдишване и намалява по време на издишване, достигайки стойност, близка до нула в края на издишването. Повърхностноактивното вещество стабилизира алвеолите, като незабавно намалява повърхностното напрежение, когато обемът на алвеолите намалява, и увеличава повърхностното напрежение, когато обемът на алвеолите се увеличава по време на вдишване.

Сърфактантът също създава условия за съществуването на алвеоли с различни размери. Ако нямаше сърфактант, малките алвеоли щяха да се свият и да пропускат въздух към по-големите. Повърхността на най-малките дихателни пътища също е покрита със сърфактант, което осигурява тяхната проходимост.

За функционирането на дисталната част на белия дроб най-важна е проходимостта на бронхоалвеоларния преход, където се намират лимфните съдове и лимфоидните струпвания и започват дихателните бронхиоли. Сърфактантът, покриващ повърхността на дихателните бронхиоли, постъпва тук от алвеолите или се образува локално. Заместването на сърфактанта в бронхиолите със секрецията на бокаловидните клетки води до стесняване на малките дихателни пътища, повишаване на тяхното съпротивление и дори пълно затваряне.

Очистването на съдържимото от най-малките дихателни пътища, където транспортът на съдържимото не е свързан с ресничестия апарат, се осигурява до голяма степен от сърфактант. В зоната на функциониране на ресничестия епител, поради наличието на сърфактант, съществуват плътни (гел) и течни (зол) слоеве бронхиален секрет.

Сърфактантната система на белия дроб участва в абсорбцията на кислород и регулирането на неговия транспорт през кръвно-въздушната бариера, както и в поддържането на оптимално ниво на филтрационно налягане в белодробната микроциркулационна система.

Разрушаването на повърхностноактивния филм от Tween причинява ателектаза. Вдишването на аерозоли от лецитинови съединения, напротив, дава добър терапевтичен ефект, например при дихателна недостатъчност при новородени, при които филмът може да бъде разрушен от жлъчни киселини по време на аспирация на околоплодната течност.

Хиповентилацията на белия дроб води до изчезване на повърхностноактивния филм, а възстановяването на вентилацията в колабиралия бял дроб не е съпроводено с пълно възстановяване на повърхностноактивния филм във всички алвеоли.

Повърхностноактивните свойства на сърфактанта също се променят при хронична хипоксия. При белодробна хипертония се наблюдава намаляване на количеството на сърфактанта. Както показват експериментални изследвания, нарушената бронхиална проходимост, венозната конгестия в белодробното кръвообращение и намаляването на дихателната повърхност на белите дробове допринасят за намаляване на активността на сърфактантната система на белите дробове.

Увеличаването на концентрацията на кислород във вдишвания въздух води до появата в алвеоларните лумени на голям брой мембранни образувания от зряло повърхностноактивно вещество и осмиофилни телца, което показва разрушаване на повърхностноактивното вещество на повърхността на алвеолите. Тютюневият дим има отрицателен ефект върху повърхностноактивната система на белите дробове. Намаляването на повърхностната активност на повърхностноактивното вещество се причинява от кварц, азбестов прах и други вредни примеси във вдишвания въздух.

Според няколко автори, сърфактантът предотвратява също транссудацията и отока и има бактерициден ефект.

Възпалителният процес в белите дробове води до промени в повърхностноактивните свойства на сърфактанта, като степента на тези промени зависи от активността на възпалението. Злокачествените новообразувания имат още по-силен негативен ефект върху сърфактантната система на белите дробове. При тях повърхностноактивните свойства на сърфактанта намаляват значително по-често, особено в зоната на ателектаза.

Има достоверни данни за нарушаване на повърхностната активност на сърфактанта по време на продължителна (4-6 часа) флуоротанова анестезия. Операциите с използване на апарати за изкуствено кръвообращение често са съпроводени със значителни нарушения в сърфактантната система на белите дробове. Известни са и вродени дефекти на сърфактантната система на белите дробове.

Повърхностно активното вещество може да бъде открито морфологично чрез флуоресцентна микроскопия, поради първична флуоресценция под формата на много тънък слой (0,1 до 1 µm), покриващ алвеолите. То не се вижда в оптичен микроскоп и се разрушава, когато препаратите се третират с алкохол.

Съществува мнение, че всички хронични респираторни заболявания са свързани с качествен или количествен дефицит на сърфактантната система на дихателните органи.