Синапси в нервната система

Понятието „синапс“ е въведено в края на 19 век от К. Шерингтън, който под този термин разбира структура, която медиира предаването на сигнал от края на аксон към ефектор - неврон, мускулно влакно, секреторна клетка. В хода на изучаването на синапсите, морфолози, физиолози, биохимици и фармаколози разкриват значителното им разнообразие, като същевременно откриват общи черти в структурата и функционирането; в резултат на това са разработени принципи за класифициране на синапсите.

Морфологичният принцип на класификация на синапсите отчита от кои части от две клетки са образувани и как са разположени на повърхността на приемащия неврон (върху клетъчното тяло, върху ствола или "гръбнака" на дендрита, върху самия аксон). Съответно, синапсите се разграничават като аксо-аксонални, аксо-дендритни, аксо-соматични. Тази класификация обаче не обяснява нито функционалната роля, нито механизма на синапса.

Морфологична структура на синапса

Морфологично, синапсът е структура от две демиелинизирани образувания - удебелен синаптичен край (синаптична плака) в края на актона и участък от мембраната на инервираната клетка, през синаптичната цепнатина в контакт с пресинаптичната мембрана. Основната функция на синапса е да предава сигнал. В зависимост от начина на предаване на сигнала се разграничават химични, електрически и смесени синапси. Те се различават по принципа на действие.

Механизмът на провеждане на възбуждане в електрически синапс е подобен на механизма на провеждане на възбуждане в нервно влакно - АП на пресинаптичните окончания осигурява деполяризация на постсинаптичната мембрана. Такова предаване на възбуждане е възможно поради структурните особености на синапсите от този тип - тясна (около 5 nm) синаптична цепнатина, голяма площ на мембранен контакт, наличие на напречни канали, свързващи пресинаптичните и постсинаптичните мембрани и намаляващи електрическото съпротивление в контактната зона. Електрическите синапси са най-често срещани при безгръбначните и нисшите гръбначни. При бозайниците те се намират в мезенцефалното ядро на тригеминалния нерв между телата на невроните, във вестибуларното ядро на Дейтер между клетъчните тела и аксоновите окончания и между "бодлите" на дендритите в долната олива. Електрическите синапси се образуват между нервни клетки от един и същи тип по структура и функция.

Електрическото синаптично предаване се характеризира с липса на синаптично забавяне, предаване на сигнала в двете посоки, независимост на предаването на сигнала от потенциала на пресинаптична мембрана, устойчивост на промени в концентрацията на Ca2+, ниска температура, някои фармакологични ефекти и ниска умора, тъй като предаването на сигнала не изисква значителни метаболитни разходи. В повечето такива синапси се наблюдава „ефект на коригиране“, когато сигналът в синапса се предава само в едната посока.

За разлика от електрическите синапси с директно предаване на възбуждане, химичните синапси (синапси с индиректно предаване на сигнала) присъстват в много по-голям брой в нервната система на гръбначните животни. При химичния синапс нервният импулс предизвиква освобождаване на химичен посредник от пресинаптичните окончания - невротрансмитер, който дифундира през синаптичната цепнатина (с ширина 10-50 nm) и взаимодейства с рецепторните протеини на постсинаптичната мембрана, в резултат на което се генерира постсинаптичен потенциал. Химическото предаване осигурява еднопосочно предаване на сигнала и възможността за неговата модулация (усилване на сигнала, както и конвергенция на много сигнали върху една постсинаптична клетка). Възможността за модулация в процеса на предаване на сигнала в химичните синапси осигурява формирането на сложни физиологични функции на тяхна основа (обучение, памет и др.). Ултраструктурата на химичния синапс се характеризира с широка синаптична цепнатина, наличие на везикули в синаптичната плака, запълнени с медиатор, който предава сигнал, и в постсинаптичната плака - множество химиочувствителни канали (във възбуждащия синапс - за Na+, в инхибиторния синапс - за Cl). Такива синапси се характеризират със забавяне в предаването на сигнала и по-голяма умора в сравнение с електрическия синапс, тъй като функционирането им изисква значителни метаболитни разходи.

Има два основни подтипа химични синапси.

Първият (т. нар. асиметричен) се характеризира със синаптична цепка с ширина около 30 nm, относително голяма контактна зона (1-2 μm) и значително натрупване на плътен матрикс под постсинаптичната мембрана. В пресинаптичната плака се натрупват големи везикули (30-60 nm в диаметър). Химичните синапси от втория подтип имат синаптична цепка с ширина около 20 nm, относително малка контактна зона (по-малко от 1 μm) и умерено изразено и симетрично уплътняване на мембраната. Те се характеризират с малки везикули (10-30 nm в диаметър). Първият подтип е представен главно от аксодендритни, възбуждащи (глутаматергични), вторият - от аксосоматични, инхибиторни (GABAергични) синапси. Това разделение обаче е доста произволно, тъй като холинергичните синапси се откриват на електронни микрографии като светли везикули с диаметър 20-40 nm, докато моноаминергичните синапси (особено с норепинефрин) се откриват като големи плътни везикули с диаметър 50-90 nm.

Друг принцип за класификация на синапсите е по веществото, използвано като медиатор (холинергични, адренергични, пуринергични, пептидергични и др.). Въпреки факта, че през последните години е доказано, че медиатори от различно естество могат да функционират в един край, тази класификация на синапсите все още се използва широко.