Развитие на нервната система

Всеки жив организъм в определена среда постоянно взаимодейства с нея. От външната среда живият организъм получава хранителните продукти, необходими за живота. Ненужните за организма вещества се отделят във външната среда. Външната среда има благоприятен или неблагоприятен ефект върху организма. Живият организъм реагира на тези ефекти и промени във външната среда чрез промяна на вътрешното си състояние. Реакцията на живия организъм може да се прояви под формата на растеж, засилване или отслабване на процеси, движения или секреция.

Най-простите едноклетъчни организми нямат нервна система. Всички реакции, отбелязани при тях, са прояви на активността на една клетка.

При многоклетъчните организми нервната система се състои от клетки, които са свързани помежду си чрез процеси, способни да възприемат дразнене от всяка част от телесната повърхност и да изпращат импулси към други клетки, регулирайки тяхната активност. Многоклетъчните организми възприемат ефектите на външната среда с външни ектодермални клетки. Такива клетки са специализирани във възприемането на дразнене, трансформирането му в биоелектрични потенциали и провеждането на възбуждане. От ектодермалните клетки, потопени в дълбините на тялото, възниква примитивно структурирана нервна система на многоклетъчните организми. Такава най-просто оформена ретикуларна, или дифузна, нервна система се среща при кишечноплодните, например при хидрата. Тези животни имат два вида клетки. Едната от тях - рецепторни клетки - е разположена между клетките на кожата (ектодерма). Другата - ефекторни клетки са разположени дълбоко в тялото, свързани помежду си и с клетките, които осигуряват отговор. Дразненето на която и да е част от телесната повърхност на хидрата води до възбуждане на по-дълбоко разположени клетки, в резултат на което живият многоклетъчен организъм проявява двигателна активност, улавя храна или се спасява от врага.

При по-високоорганизираните животни нервната система се характеризира с концентрация на нервни клетки, които образуват нервни центрове или нервни възли (ганглии), от които се простират нервни стволове. На този етап от развитието на животните възниква нодуларна форма на нервната система. При представители на сегментирани животни (например при анелидите) нервните възли са разположени вентрално спрямо храносмилателната тръба и са свързани чрез напречни и надлъжни нервни стволове. От тези възли се простират нерви, чиито клони също завършват в рамките на дадения сегмент. Сегментно разположените ганглии служат като рефлексни центрове за съответните сегменти на тялото на животното. Надлъжните нервни стволове свързват възлите на различни сегменти на едната половина на тялото помежду си и образуват две надлъжни коремни вериги. В цефалния край на тялото, дорзално спрямо фаринкса, има една двойка по-големи супраезофагеални възли, които са свързани чрез перифарингеален пръстен от нерви с двойка възли на коремната верига. Тези възли са по-развити от другите и са прототип на мозъка на гръбначните животни. Тази сегментна структура на нервната система позволява, при дразнене на определени области от телесната повърхност на животното, да не се включват в реакцията всички нервни клетки на тялото, а да се използват само клетките на даден сегмент.

Следващият етап от развитието на нервната система е, че нервните клетки вече не са разположени в отделни възли, а образуват удължен непрекъснат нервен шнур, вътре в който има кухина. На този етап нервната система се нарича тръбна нервна система. Структурата на нервната система във формата на неврална тръба е характерна за всички представители на хордовите - от най-просто устроените безчерепни животни до бозайници и хора.

В съответствие с метамерния характер на тялото на хордовите животни, една тръбна нервна система се състои от редица подобни повтарящи се структури или сегменти. Процесите на невроните, които изграждат даден нервен сегмент, като правило се разклоняват в специфична област на тялото и неговата мускулатура, съответстваща на дадения сегмент.

По този начин, подобряването на моделите на движение при животните (от перисталтичния метод при най-простите многоклетъчни организми до движение с помощта на крайници) доведе до необходимостта от подобряване на структурата на нервната система. При хордовите, стволовият отдел на невралната тръба е гръбначният мозък. В гръбначния мозък и в стволовия отдел на развиващия се мозък при хордовите, във вентралните отдели на невралната тръба има „моторни“ клетки, чиито аксони образуват предните („моторни“) коренчета, а в дорзалните отдели - нервни клетки, с които комуникират аксоните на „сензорните“ клетки, разположени в гръбначните ганглии.

В главния край на невралната тръба, поради развитието на сетивните органи в предните отдели на тялото и наличието на хрилния апарат - началните отдели на храносмилателната и дихателната система, сегментната структура на невралната тръба, макар и запазена, претърпява значителни промени. Тези отдели на невралната тръба са рудиментът, от който се развива мозъкът. Удебеляването на предните отдели на невралната тръба и разширяването на нейната кухина са началните етапи на диференциация на мозъка. Такива процеси се наблюдават вече при кръглостомите. В ранните етапи на ембриогенезата, при почти всички черепни животни, главният край на невралната тръба се състои от три първични неврални везикули: ромбоидния (rhombencephalon), разположен най-близо до гръбначния мозък, средния (mesencephalon) и предния (prosencephalon). Развитието на мозъка протича паралелно с усъвършенстването на гръбначния мозък. Появата на нови центрове в мозъка поставя съществуващите центрове на гръбначния мозък в подчинено положение. В онези части на мозъка, които принадлежат към задния мозъчен мехур (ромбенцефалон), се развиват ядрата на хрилните нерви (10-та двойка - блуждаещият нерв) и възникват центрове, които регулират процесите на дишане, храносмилане и кръвообращение. Развитието на задния мозък несъмнено се влияе от статичните и акустичните рецептори, които се появяват вече при нисшите риби (8-ма двойка - вестибулокохлеарният нерв). В тази връзка, на този етап от развитието на мозъка, задният мозък (малкият мозък и мостът) е преобладаващ над останалите части. Появата и усъвършенстването на рецепторите за зрение и слух определят развитието на средния мозък, където се намират центровете, отговорни за зрителните и слуховите функции. Всички тези процеси протичат във връзка с адаптивността на животинския организъм към водната среда.

При животни в ново местообитание - във въздушна среда, настъпва по-нататъшно преструктуриране както на организма като цяло, така и на неговата нервна система. Развитието на обонятелния анализатор причинява по-нататъшно преструктуриране на предния край на невралната тръба (предния мозъчен мехур, където са разположени центровете, регулиращи обонятелната функция), появява се т.нар. обонятелен мозък (риненцефалон).

От трите първични везикули, поради по-нататъшна диференциация на предния мозък и ромбенцефалона, се разграничават следните 5 отдела (мозъчни везикули): преден мозък, диенцефалон, среден мозък, заден мозък и продълговат мозък. Централният канал на гръбначния мозък в главния край на невралната тръба се превръща в система от съобщаващи кухини, наречени мозъчни камери. По-нататъшното развитие на нервната система е свързано с прогресивното развитие на предния мозък и появата на нови нервни центрове. На всеки следващ етап тези центрове заемат позиция, която е все по-близо до главния край, и подчиняват съществуващите преди това центрове на своето влияние.

По-старите нервни центрове, образувани в ранните етапи на развитие, не изчезват, а се запазват, заемайки подчинено положение спрямо по-новите: Така, наред със слуховите центрове (ядра), появили се за първи път в задния мозък, на по-късни етапи слуховите центрове се появяват в средния, а след това и в теленцефалона. При земноводните зачатъците на бъдещите полукълба вече са формирани в предния мозък, но както при влечугите, почти всички техни отдели принадлежат към обонятелния мозък. В предния мозък (теленцефалон) на земноводните, влечугите и птиците се разграничават подкоркови центрове (ядра на стриатума) и кората, която има примитивна структура. Последващото развитие на мозъка е свързано с появата на нови рецепторни и ефекторни центрове в кората, които подчиняват нервните центрове от по-нисък ред (в стволовата част на мозъка и гръбначния мозък). Тези нови центрове координират дейността на други части на мозъка, обединявайки нервната система в структурно функционално цяло. Този процес се нарича кортиколизация на функциите. Интензивното развитие на крайния мозък при висшите гръбначни (бозайници) води до това този отдел да доминира над всички останали и да покрива всички отдели под формата на наметало, или мозъчна кора. Древната кора (палеокортекс), а след това и старата кора (археокортекс), заемащи дорзалната и дорзолатералната повърхност на полукълбата при влечугите, се заменят с нова кора (неокортекс). Старите отдели се избутват към долната (вентрална) повърхност на полукълбата и в дълбочина, сякаш се свиват, превръщайки се в хипокампуса (Амонов рог) и съседните отдели на мозъка.

Едновременно с тези процеси протичат диференциацията и усложняването на всички останали части на мозъка: междинни, средни и задни, преструктуриране както на възходящите (сензорни, рецепторни), така и на низходящите (моторни, ефекторни) пътища. Така при висшите бозайници се увеличава масата на влакната на пирамидалните пътища, свързващи центровете на мозъчната кора с двигателните клетки на предните рогове на гръбначния мозък и двигателните ядра на мозъчния ствол.

Кората на мозъчните полукълба достига най-голямото си развитие при хората, което се обяснява с тяхната трудова дейност и появата на речта като средство за комуникация между хората. И. П. Павлов, който е създал учението за втората сигнална система, е считал сложно структурираната кора на мозъчните полукълба - новата кора - за материален субстрат на последните.

Развитието на малкия мозък и гръбначния мозък е тясно свързано с промяната в начина на придвижване на животното в пространството. Така, при влечугите, които нямат крайници и се движат чрез движения на тялото, гръбначният мозък няма удебеления и се състои от приблизително еднакви по размер сегменти. При животните, които се движат чрез крайници, в гръбначния мозък се появяват удебеления, чиято степен на развитие съответства на функционалното значение на крайниците. Ако предните крайници са по-развити, например при птиците, тогава шийното удебеляване на гръбначния мозък е по-изразено. При птиците малкият мозък има странични издатини - флокулус - най-древната част от мозъчните полукълба. Малките полукълба се формират, а малкият червей достига висока степен на развитие. Ако функциите на задните крайници са преобладаващи, например при кенгурата, тогава лумбалното удебеляване е по-изразено. При хората диаметърът на шийното удебеляване на гръбначния мозък е по-голям от лумбалното. Това се обяснява с факта, че ръката, която е органът на труда, е способна да произвежда по-сложни и разнообразни движения от долния крайник.

Във връзка с развитието на висши контролни центрове за дейността на целия организъм в главния мозък, гръбначният мозък попада в подчинено положение. Той запазва по-стария сегментен апарат от собствените връзки на гръбначния мозък и развива надсегментен апарат от двустранни връзки с главния мозък. Развитието на главния мозък се проявява в усъвършенстване на рецепторния апарат, усъвършенстване на механизмите за адаптация на организма към околната среда чрез промяна на метаболизма, кортиколизация на функциите. При хората, поради изправената стойка и във връзка с подобряването на движенията на горните крайници в процеса на трудовата дейност, церебеларните полукълба са много по-развити, отколкото при животните.

Мозъчната кора е съвкупност от кортикални краища на всички видове анализатори и е материалният субстрат на специфично визуалното мислене (според И. П. Павлов, първата сигнална система на реалността). По-нататъшното развитие на мозъка при хората се определя от съзнателното им използване на инструменти, което е позволило на хората не само да се адаптират към променящите се условия на околната среда, както правят животните, но и сами да влияят на външната среда. В процеса на обществения труд речта се очертава като необходимо средство за комуникация между хората. Така хората придобиват способността да мислят абстрактно и се формира система за възприемане на дума или сигнал - втората сигнална система, според И. П. Павлов, чийто материален субстрат е новата мозъчна кора.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]