Мускулна тъкан

Мускулната тъкан (textus muscularis) е група от тъкани (набраздени, гладки, сърдечни) с различен произход и структура, обединени от функционална характеристика - способността да се свиват - скъсяват. Наред със споменатите разновидности на мускулната тъкан, образувани от мезодермата (мезенхима), в човешкото тяло има мускулна тъкан с ектодермален произход - миоцити на ириса на окото.

Набраздената (напречно набраздена, скелетна) мускулна тъкан се образува от цилиндрични мускулни влакна с дължина от 1 мм до 4 см или повече и дебелина до 0,1 мм. Всяко влакно представлява комплекс, състоящ се от миосимпласт и миосателитни клетки, покрити с плазмена мембрана, наречена сарколема (от гръцки sarkos - месо). Базалната пластина (мембрана), образувана от тънки колагенови и ретикуларни влакна, граничи със сарколемата отвън. Миосимпластът, разположен под сарколемата на мускулното влакно, се нарича саркоплазма. Състои се от много елипсоидни ядра (до 100), миофибрили и цитоплазма. Под сарколемата се намират удължени ядра, ориентирани по протежение на мускулното влакно. Саркоплазмата съдържа голям брой елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Приблизително 1/3 от сухата маса на мускулните влакна се дължи на цилиндрични миофибрили, които се простират надлъжно през почти цялата саркоплазма. Между миофибрилите се намират множество митохондрии с добре развити кристи и гликоген.

Набразденото мускулно влакно има добре развита саркотубуларна мрежа, която се формира от два компонента: ендоплазмените ретикулумни тубули, разположени по протежение на миофибрилите (L-система), и Т-тубулите (Т-тубули), които започват в областта на инвагинацията на сарколемата. Т-тубулите проникват дълбоко в мускулното влакно и образуват напречни тубули около всяка миофибрила.

Т-тубулите играят важна роля за бързото провеждане на акционния потенциал към всяка миофибрила. Акционният потенциал, генериран в сарколемата на мускулното влакно под въздействието на нервен импулс, се разпространява по Т-тубулите, а от тях към негранулирания ендоплазмен ретикулум, чиито канали са разположени близо до Т-тубулите, както и между миофибрилите.

Основната част от саркоплазмата на мускулното влакно е изградена от специални органели - миофибрили. Всяка миофибрила се състои от редовно редуващи се участъци - тъмни анизотропни дискове А и светли изотропни дискове I. В средата на всеки анизотропен диск А има светла зона - ивица H, в центъра на която е линия М, или мезофрагма. Линия Z - т.нар. телофрагма - преминава през средата на диск I. Редуването на тъмни и светли дискове в съседни миофибрили, разположени на едно и също ниво върху хистологичен препарат на скелетен мускул, създава впечатление за напречна набраздяемост. Всеки тъмен диск е образуван от дебели миозинови нишки с диаметър 10-15 nm. Дължината на дебелите нишки е около 1,5' μm. Основата на тези нишки (филаменти) е високомолекулният протеин миозин. Всеки светлинен диск е образуван от тънки актинови нишки с диаметър 5–8 nm и дължина около 1 µm, състоящи се от нискомолекулния протеин актин, както и от нискомолекулните протеини тропомиозин и тропонин.

Секцията от миофибрилата между два телофрагма (Z-линии) се нарича саркомер. Това е функционалната единица на миофибрилата. Саркомерът е с дължина около 2,5 µm и включва тъмен диск A и половинки от светлите дискове I, съседни на него от двете му страни. По този начин, тънки актинови филаменти се разпростират от Z-линията един към друг и навлизат в диск A, в пространствата между дебелите миозинови филаменти. Когато мускулът се свива, актиновите и миозиновите филаменти се плъзгат един към друг, а когато се отпуснат, се движат в противоположни посоки.

Саркоплазмата е богата на протеина миоглобин, който подобно на хемоглобина може да свързва кислород. В зависимост от дебелината на влакната, съдържанието на миоглобин и миофибрили в тях се разграничават така наречените червени и бели набраздени мускулни влакна. Червените мускулни влакна (тъмните) са богати на саркоплазма, миоглобин и митохондрии, но имат малко миофибрили. Тези влакна се свиват бавно и могат да бъдат в свито (работно) състояние за дълго време. Белите мускулни (светли) влакна съдържат малко саркоплазма, миоглобин и митохондрии, но имат много миофибрили. Тези влакна се свиват по-бързо от червените, но бързо се „уморават“. При хората мускулите съдържат и двата вида влакна. Комбинацията от бавни (червени) и бързи (бели) мускулни влакна осигурява на мускулите бърза реакция (свиване) и дългосрочна производителност.

Миосателитните клетки са разположени директно над сарколемата, но под базалната пластина (мембрана). Те са сплескани клетки с голямо, богато на хроматин ядро. Всяка миосателитна клетка има центрозома и малък брой органели; те нямат спирални органели (миофибрили). Миосателитните клетки са стволови (зародишни) клетки на набраздена (скелетна) мускулна тъкан; те са способни на синтез на ДНК и митотично делене.

Ненабраздената (гладка) мускулна тъкан се състои от миоцити, които са разположени в стените на кръвоносните и лимфните съдове, кухи вътрешни органи, където образуват своя контрактилен апарат. Гладките миоцити са удължени вретеновидни клетки с дължина от 20 до 500 μm и дебелина от 5 до 15 μm, лишени от напречна набразденост. Клетките са разположени на групи, като заостреният край на всяка клетка е вграден между две съседни клетки. Всеки миоцит е заобиколен от базална мембрана, колагенови и ретикуларни влакна, между които преминават еластични влакна. Клетките са свързани помежду си чрез множество връзки. Удълженото пръчковидно ядро, достигащо 10-25 μm дължина, приема формата на тирбушон при свиване на клетката. Отвътре, вретеновидни плътни (прикрепителни) тела, разположени в цитоплазмата, са в съседство с цитолемата.

Плътните тела са аналогични на Z-лентите на набраздените мускулни влакна. Те съдържат протеина α-актинин.

В цитоплазмата на гладките миоцити се намират миофиламенти от два вида - тънки и дебели. Тънките актинови миофиламенти с диаметър 3-8 nm лежат по протежение на миоцита или косо спрямо дългата му ос. Те са прикрепени към плътни телца. Дебели къси миозинови миофиламенти с диаметър около 15 nm са разположени в цитоплазмата надлъжно. Тънките и дебелите нишки не образуват саркомери, следователно гладките миоцити нямат напречна набраздяемост. Когато миоцитите се свиват, актиновите и миозиновите миофиламенти се изместват един към друг и гладкомускулната клетка се скъсява.

Група миоцити, обградени от съединителна тъкан, обикновено се инервира от едно нервно влакно. Нервният импулс се предава от една мускулна клетка към друга чрез нексуси със скорост 8-10 cm/s. В някои гладки мускули (напр. сфинктерът на зеницата) всеки миоцит е инервиран.

Скоростта на свиване на гладките миоцити е значително по-малка от тази на набраздено-набраздените мускулни влакна (100-1000 пъти), докато гладките миоцити изразходват 100-500 пъти по-малко енергия.

Гладките мускули извършват дълги тонични контракции (например сфинктери на кухи - тръбни - органи, гладки мускули на кръвоносните съдове) и относително бавни движения, които често са ритмични.

Набраздената сърдечна мускулна тъкан е набраздена, но нейната структура и функция се различават от скелетните мускули. Състои се от сърдечни миоцити (кардиомиоцити), които образуват взаимосвързани комплекси. Съкращенията на сърдечния мускул не се контролират от човешкото съзнание. Кардиомиоцитите са неправилно цилиндрични клетки с дължина 100-150 μm и диаметър 10-20 μm. Всеки кардиомиоцит има едно или две овални ядра, разположени в центъра и заобиколени от миофибрили, разположени строго надлъжно по периферията. Близо до двата полюса на ядрото се виждат цитоплазмени зони, лишени от миофибрили. Структурата на миофибрилите в кардиомиоцитите е подобна на структурата им в скелетните мускули. Кардиомиоцитите съдържат голям брой големи митохондрии с добре развити кристи, които са разположени на групи между миофибрилите. Под цитолемата и между миофибрилите се намират гликоген и структури на негранулирания ендоплазмен ретикулум. Тази мрежа образува каналите на L-системата, с които Т-тубулите влизат в контакт.

Кардиомиоцитите са свързани помежду си чрез така наречените интеркалирани дискове, които изглеждат като тъмни ивици, когато се изследват със светлина. Интеркалираният диск е контактна зона между два кардиомиоцита, включваща цитолемата на тези клетки, десмозомите, нексусите и зоните на прикрепване на миофибрилите на всеки кардиомиоцит към неговата цитолема. Десмозомите и нексусите свързват съседни кардиомиоцити помежду си. Нексусите се използват за предаване на нервно възбуждане и обмен на йони между клетките.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]