Мозъчната кора

Мозъчната кора, или мантията (cortex cerebri, s. pallium), е представена от сивото вещество, разположено по периферията на мозъчните полукълба. Повърхността на кората на едното полукълбо при възрастен е средно 220 000 mm2 ^. Изпъкналите (видимите) части на извивките представляват 1/3, а страничните и долните стени на жлебовете - 2/3 от общата площ на кората. Дебелината на кората в различните области не е еднаква и варира от 0,5 до 5,0 mm. Най-голяма дебелина се наблюдава в горните части на прецентралните, постцентралните извивки и парацентралния лобул. Обикновено мозъчната кора е по-дебела по изпъкналата повърхност на извивките, отколкото по страничните повърхности и дъното на жлебовете.

Както показа В. А. Бец, не само видът на нервните клетки, но и техните взаимовръзки не са еднакви в различните части на кората. Разпределението на нервните клетки в кората се обозначава с термина тироархитектоника. Оказа се, че повече или по-малко еднакви по своите морфологични характеристики нервните клетки (неврони) са разположени под формата на отделни слоеве. Дори с просто око, върху участъци от полукълбото в областта на тилния лоб, се забелязва наслояването на кората: редуващи се сиви (клетки) и бели (влакна) ивици. Във всеки клетъчен слой, освен нервните и глиалните клетки, има нервни влакна - израстъци на клетките на този слой или други клетъчни слоеве или части на мозъка (проводящи пътища). Структурата и плътността на влакната не са еднакви в различните части на кората.

Особеностите на разпределението на влакната в кората на мозъчните полукълба се определят с термина "миелоархитектоника". Влакнестата структура на кората (миелоархитектоника) съответства главно на нейния клетъчен състав (цитоархитектоника). Типично за неокортекса на главния мозък на възрастен е разположението на нервните клетки под формата на 6 слоя (плочи):

1. молекулярна пластина (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. външна гранулирана пластина (lamina granulans externa);
3. външна пирамидална плоча (lamina pyramidalis externa, слой от малки и средни пирамиди);
4. вътрешна гранулирана пластина (lamina granularis interna);
5. вътрешна пирамидална плоча (lamina pyramidalis interna, слой от големи пирамиди или клетки на Бец);
6. мултиморфна (полиморфна) пластина (lamina multiformis).

Структурата на различните участъци на мозъчната кора е описана подробно в курса по хистология. Върху медиалната и долната повърхност на мозъчните полукълба са запазени участъци от старата (архикортекс) и древната (палеокортекс) кора, които имат двуслойна и трислойна структура.

Молекулярната пластина съдържа малки мултиполярни асоциативни неврони и голям брой нервни влакна. Тези влакна принадлежат към невроните на по-дълбоките слоеве на мозъчната кора. Във външната гранулирана пластина преобладават малки мултиполярни неврони с диаметър около 10 μm. Дендритите на тези неврони се издигат нагоре в молекулярния слой. Аксоните на клетките на външната гранулирана пластина се спускат надолу в бялото вещество на полукълбото, а също така, огъвайки се в дъга, участват във формирането на тангенциалния сплит от влакна на молекулярния слой.

Външният пирамидален слой се състои от клетки с размер от 10 до 40 µm. Това е най-широкият слой на кората. Аксоните на пирамидалните клетки на този слой се простират от основата на пирамидите. При малките неврони аксоните са разпределени в кората; в големите клетки те участват във формирането на асоциативни връзки и комисурални пътища. Дендритите на големите клетки се простират от върховете им в молекулярната пластина. При малките пирамидални неврони дендритите се простират от страничните им повърхности и образуват синапси с други клетки на този слой.

Вътрешната гранулирана пластина се състои от малки звездовидни клетки. Този слой съдържа много хоризонтално ориентирани влакна. Вътрешната пирамидална пластина е най-развита в кората на прецентралния гирус. Невроните (клетките на Бец) в тази пластина са големи, телата им достигат 125 μm дължина и 80 μm ширина. Аксоните на гигантопирамидалните неврони на тази пластина образуват пирамидални проводни пътища. От аксоните на тези клетки се простират колатерали към други клетки на кората, към базалните ядра, към червените ядра, ретикуларната формация, ядрата на моста и оливите. Полиморфната пластина е образувана от клетки с различни размери и форми. Дендритите на тези клетки отиват в молекулярния слой, аксоните са насочени в бялото вещество на мозъка.

Изследвания, проведени от учени от различни страни в края на 19-ти и началото на 20-ти век, позволиха създаването на цитоархитектонични карти на мозъчната кора на хора и животни, базирани на структурните особености на кората във всяка област на полукълбото. К. Бродман идентифицира 52 цитоархитектонични полета в мозъчната кора, Ф. Фогт и О. Фогт, вземайки предвид влакнестата структура, идентифицираха 150 миелоархитектонични области. Въз основа на изследвания на структурата на мозъка бяха създадени подробни карти на цитоархитектоничните полета на човешкия мозък.

Проучвания върху вариабилността на структурата на мозъка показват, че неговата маса не показва състоянието на интелекта на човек. Така масата на мозъка на И. С. Тургенев е била 2012 г, а на друг изключителен писател, А. Франс, е била само 1017 г.

Локализация на функциите в мозъчната кора

Данните от експериментални изследвания показват, че когато определени области на мозъчната кора се разрушават или отстраняват, при животните се нарушават определени жизнени функции. Тези факти се потвърждават от клинични наблюдения на болни хора с тумори или увреждания на определени области на мозъчната кора. Резултатите от изследванията и наблюденията ни позволиха да заключим, че мозъчната кора съдържа центрове, които регулират изпълнението на различни функции. Морфологично потвърждение на физиологичните и клиничните данни беше доктрината за различното качество на структурата на мозъчната кора в различните ѝ области - цито- и миелоархитектониката на кората. Началото на подобни изследвания е положено през 1874 г. от киевския анатом В. А. Бец. В резултат на тези изследвания са създадени специални карти на мозъчната кора. И. П. Павлов разглежда мозъчната кора като непрекъсната възприемаща повърхност, като съвкупност от кортикални краища на анализатори. Терминът "анализатор" се отнася до сложен нервен механизъм, който се състои от рецепторно-сензорен апарат, проводници на нервни импулси и мозъчен център, в който се анализират всички стимули, идващи от околната среда и от човешкото тяло. Различните анализатори са тясно свързани помежду си, така че мозъчната кора е мястото, където се извършват анализ и синтез и се развиват реакции, които регулират всякакъв вид човешка дейност.

И. П. Павлов доказа, че кортикалният край на анализаторите не е някаква строго определена зона. В мозъчната кора се разграничават ядро и елементи, разпръснати около него. Ядрото е мястото на концентрация на нервните клетки на кората, които представляват точна проекция на всички елементи на определен периферен рецептор. В ядрото се извършва най-висок анализ, синтез и интеграция на функции. Разпръснатите елементи могат да бъдат разположени както по периферията на ядрото, така и на значително разстояние от него. В тях се извършва по-опростен анализ и синтез. Наличието на разпръснати елементи при разрушаване (увреждане) на ядрото позволява частично компенсиране на нарушената функция. Зоните, заети от разпръснати елементи на различни анализатори, могат да се наслагват една върху друга, да се припокриват. По този начин, мозъчната кора може схематично да бъде представена като съвкупност от ядра на различни анализатори, между които има разпръснати елементи, свързани с различни (съседни) анализатори. Всичко това ни позволява да говорим за динамична локализация на функциите в мозъчната кора (И. П. Павлов).

Нека разгледаме положението на някои кортикални краища на различни анализатори (ядра) спрямо извивките и лобовете на полукълбата на човешкия мозък (в съответствие с цитоархитектоничните карти).

1. Ядрото на кортикалния анализатор на общата (температура, болка, тактилна) и проприоцептивна чувствителност се формира от нервни клетки, разположени в кората на постцентралния гирус (полета 1, 2, 3) и горния париетален лобул (полета 5 и 7). Проводящите сензорни пътища, които отиват към мозъчната кора, се пресичат или на нивото на различни сегменти на гръбначния мозък (пътища на болка, температурна чувствителност, допир и натиск), или на нивото на продълговатия мозък (пътища на проприоцептивна чувствителност на кортикалната посока). В резултат на това постцентралните гируси на всяко полукълбо са свързани с противоположната половина на тялото. В постцентралния гирус всички рецепторни полета на различни части на човешкото тяло се проектират по такъв начин, че кортикалните краища на анализатора на чувствителност на долните части на тялото и долните крайници са разположени най-високо, а рецепторните полета на горните части на тялото и главата, както и на горните крайници, се проектират най-ниско (по-близо до страничната бразда).
2. Ядрото на двигателния анализатор е разположено главно в така наречената двигателна област на кората, която включва прецентралната извивка (полета 4 и 6) и парацентралния лобул на медиалната повърхност на полукълбото. В 5-ия слой (плочка) на кората на прецентралната извивка се намират гигантски пирамидални неврони (клетки на Бец). И. П. Павлов ги класифицира като интеркалирани и отбелязва, че тези клетки са свързани чрез своите израстъци с подкорковите ядра, двигателните клетки на ядрата на черепномозъчните и гръбначномозъчните нерви. В горните части на прецентралната извивка и в парацентралната лобула се намират клетки, импулсите от които се насочват към мускулите на най-долните части на торса и долните крайници. В долната част на прецентралната извивка се намират двигателни центрове, регулиращи дейността на лицевите мускули. По този начин всички части на човешкото тяло се проектират в прецентралната извивка сякаш с главата надолу. Тъй като пирамидалните пътища, произхождащи от гигантопирамидалните неврони, се пресичат или на нивото на мозъчния ствол (кортиконуклеарни влакна) и на границата с гръбначния мозък (латерален кортикоспинален тракт), или в сегменти на гръбначния мозък (преден кортикоспинален тракт), двигателните области на всяко полукълбо са свързани с клетъчните мускули на противоположната страна на тялото. Мускулите на крайниците са изолирани и свързани с едното от полукълбата, докато мускулите на торса, ларинкса и фаринкса са свързани с двигателните области и на двете полукълба.
3. Ядрото на анализатора, което осигурява функциите на комбинирано въртене на главата и очите в обратна посока, се намира в задните отдели на средната фронтална извивка, в така наречената премоторна зона (поле 8). Комбинираното въртене на очите и главата се регулира не само от получаването на проприоцептивни импулси от мускулите на очната ябълка в кората на фронталната извивка, но и от получаването на импулси от ретината на окото в поле 17 на тилния лоб, където се намира ядрото на зрителния анализатор.
4. Ядрото на двигателния анализатор се намира в областта на долния париетален лобул, в супрамаргиналната извивка (дълбоките слоеве на цитоархитектоничното поле 40). Функционалното значение на това ядро е синтезът на всички целенасочени сложни комбинирани движения. Това ядро е асиметрично. При десничарите то се намира в лявото, а при левичарите - в дясното полукълбо. Способността за координиране на сложни целенасочени движения се придобива от индивида през целия живот в резултат на практическа дейност и натрупване на опит. Целенасочените движения възникват поради образуването на временни връзки между клетките, разположени в прецентралната и супрамаргиналната извивка. Увреждането на поле 40 не причинява парализа, но води до загуба на способността за производство на сложни координирани целенасочени движения - до апраксия (праксия - практика).
5. Ядрото на кожния анализатор на един от специфичните видове чувствителност, който се характеризира с функцията за разпознаване на обекти чрез допир - стреогностия, се намира в кората на горния париетален лобул (поле 7). Кортикалният край на този анализатор се намира в дясното полукълбо и е проекция на рецепторните полета на левия горен крайник. По този начин ядрото на този анализатор за десния горен крайник се намира в лявото полукълбо. Увреждането на повърхностните слоеве на кората в тази част на мозъка е съпроводено със загуба на функцията за разпознаване на обекти чрез допир, въпреки че други видове обща чувствителност остават непокътнати.
6. Ядрото на слуховия анализатор е разположено дълбоко в страничния сулкус, върху повърхността на средната част на горния темпорален гирус, обърната към инсулата (където са видими напречните темпорални гируси, или гирусите на Хешл - полета 41, 42, 52). Проводящи пътища от рецепторите както от лявата, така и от дясната страна се приближават до нервните клетки, които изграждат ядрото на слуховия анализатор на всяко полукълбо. В тази връзка, едностранното увреждане на това ядро не причинява пълна загуба на способността за възприемане на звуци. Двустранното увреждане е съпроводено с "кортикална глухота".
7. Ядрото на зрителния анализатор е разположено върху медиалната повърхност на тилния лоб на мозъчното полукълбо, от двете страни на калкариновия жлеб (полета 17, 18, 19). Ядрото на зрителния анализатор на дясното полукълбо е свързано с проводящите пътища от страничната половина на ретината на дясното око и медиалната половина на ретината на лявото око. Рецепторите на страничната половина на ретината на лявото око и медиалната половина на ретината на дясното око се проектират съответно в кората на тилния лоб на лявото полукълбо. Що се отнася до ядрото на слуховия анализатор, само двустранното увреждане на ядрата на зрителния анализатор води до пълна „кортикална слепота“. Увреждането на поле 18, разположено малко над поле 17, е съпроводено със загуба на зрителна памет, но не и със слепота. Поле 19 е разположено най-високо в кората на тилния лоб спрямо предишните две; увреждането му е съпроводено със загуба на способността за ориентиране в непозната среда.
8. Ядрото на обонятелния анализатор е разположено на долната повърхност на темпоралния лоб на мозъчното полукълбо, в областта на куката (полета А и Е) и частично в областта на хипокампуса (поле 11). От гледна точка на филогенезата, тези области принадлежат към най-древните части на мозъчната кора. Обонянието и вкусът са тясно свързани помежду си, което се обяснява с близкото разположение на ядрата на обонятелния и вкусовия анализатор. Отбелязано е също (В. М. Бехтерев), че вкусовото възприятие е нарушено при увреждане на кората на най-ниските отдели на постцентралния гирус (поле 43). Ядрата на вкусовия и обонятелния анализатор на двете полукълба са свързани с рецептори както на лявата, така и на дясната страна на тялото.

Описаните кортикални краища на някои анализатори присъстват в кората на мозъчните полукълба не само при хората, но и при животните. Те са специализирани във възприемането, анализа и синтеза на сигнали, идващи от външната и вътрешната среда, съставлявайки, според И. П. Павлов, първата сигнална система на реалността. Тези сигнали (с изключение на речта, думите - звукови и видими), идващи от заобикалящия ни свят, включително социалната среда, в която се намира човек, се възприемат под формата на усещания, впечатления и представи.

Втората сигнална система се среща само при хората и се определя от развитието на речта. Речевите и мисловните функции се осъществяват с участието на цялата кора, но в мозъчната кора могат да се идентифицират определени зони, които са отговорни само за речевите функции. Така двигателните анализатори на речта (устна и писмена) се намират до двигателната област на кората, или по-точно в онези области на фронталната кора, които са в съседство с прецентралната извивка.

Анализаторите на зрителното и слуховото възприятие на речевите сигнали са разположени до анализаторите на зрението и слуха. Трябва да се отбележи, че речевите анализатори на десничарите са локализирани в лявото полукълбо, а на левичарите - в дясното. Нека разгледаме разположението на някои от речевите анализатори в мозъчната кора.

9. Ядрото на двигателния анализатор на писмената реч (анализаторът на волевите движения, свързани с писането на букви и други знаци) се намира в задния отдел на средната фронтална извивка (поле 40). То е в непосредствена близост до онези отдели на прецентралната извивка, които се характеризират с функцията на двигателния анализатор на ръката и комбинираното въртене на главата и очите в обратна посока. Унищожаването на поле 40 не води до нарушаване на всички видове движения, а е съпроводено само със загуба на способността за извършване на точни и фини движения с ръката при писане на букви, знаци и думи (аграфия).
10. Ядрото на речемоторния анализатор на речевата артикулация (речемен двигателен анализатор) се намира в задните отдели на долната фронтална извивка (зона 44 или център на Брока). Това ядро граничи с онези отдели на прецентралната извивка, които анализират движенията, произведени от свиването на мускулите на главата и шията. Това е разбираемо, тъй като речемоторният център анализира движенията на всички мускули: устни, бузи, език, ларинкс, участващи в акта на устната реч (произношение на думи и изречения). Увреждането на участък от кората на тази област (зона 44) води до моторна афазия, т.е. загуба на способността за произнасяне на думи. Такава афазия не е свързана със загуба на функцията на мускулите, участващи в производството на реч. Освен това, увреждането на зона 44 не води до загуба на способността за произнасяне на звуци или пеене.

Централните отдели на долната фронтална извивка (зона 45) съдържат ядрото на речевия анализатор, свързан с пеенето. Увреждането на зона 45 е съпроводено с вокална амузия - невъзможност за съставяне и възпроизвеждане на музикални фрази и аграматизъм - загуба на способността за съставяне на смислени изречения от отделни думи. Речта на такива пациенти се състои от набор от думи, които не са свързани по значение.

11. Ядрото на слуховия анализатор на устната реч е тясно свързано с кортикалния център на слуховия анализатор и се намира, подобно на последния, в областта на горната темпорална извивка. Това ядро се намира в задните части на горната темпорална извивка, от страната, обърната към страничната бразда на мозъчното полукълбо (област 42).

Увреждането на ядрото не нарушава слуховото възприятие на звуците като цяло, но способността за разбиране на думи и реч се губи (вербална глухота или сензорна афазия). Функцията на това ядро е човек не само да чува и разбира речта на друг човек, но и да контролира своята собствена.

В средната трета на горната темпорална извивка (поле 22) се намира ядрото на кортикалния анализатор, чието увреждане е съпроводено с появата на музикална глухота: музикалните фрази се възприемат като безсмислен набор от различни шумове. Този кортикален край на слуховия анализатор принадлежи към центровете на втората сигнална система, възприемаща словесното обозначаване на обекти, действия, явления, т.е. възприемаща сигнали на сигнали.

12. Ядрото на зрителния анализатор на писмената реч се намира в непосредствена близост до ядрото на зрителния анализатор - в ъгловия гирус на долния париетален лобула (поле 39). Увреждането на това ядро води до загуба на способността за възприемане на писмен текст, за четене (алексия).