Microsporidia

Микроспоридиите са група протозойни микроорганизми, принадлежащи към класа на книдоспоридиите. Това са вътреклетъчни паразити, които не са способни да съществуват извън организма гостоприемник. Има почти 1300 вида, представени от почти 200 рода. Това е само малка част от истинското разнообразие на микорспоридиите, което вече е описано в научния свят: много възможни заразени гостоприемници не са изследвани за наличие на тези паразити в организма. Гостоприемникът може да бъде почти всяко животно – от протозои до хора. Най-голям брой и разнообразие от микроспоридии са представени от ракообразни и насекоми.

Хората могат да се заразят с микроспоридии от шест рода: Encephalitozoon, Pleistophora, Nosema, Vittaforma, Enterocytozoon и Microsporidium. Въпреки че някои паразити от тази група е вероятно да причинят асимптоматични или преходни чревни инфекции, механизмът на инфекция с микроспоридиоза не е достатъчно проучен.

Микроспоридиите имат няколко уникални характеристики, които демонстрират изключителната им адаптивност към вътреклетъчен паразитизъм. Техните спори съдържат набор от органели, които са уникални за тях – екструзионен апарат. С негова помощ здравата клетка се заразява чрез пробиване на мембраната и освобождаване на спори директно в цитоплазмата. Никой друг вид протозои няма подобен механизъм за разпространение на своите спори.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Структура на микроспоридиите

Геномът на микроспоридиите е най-малкият сред всички клетки, съдържащи ядро. В клетките почти няма интрони, а митозата се представя под формата на затворена вътреядрена плевромитоза. Рибозомите на микроспоридиите са подобни по структура на рибозомите на клетки с безядрена структура. Клетката няма кинетозоми, лизозоми или частици резервни хранителни вещества. Преди се смяташе, че микроспоридиите нямат митохондрии, но неотдавна в тях бяха открити малки митозоми, което послужи като доказателство за тяхната митохондриална природа.

Спорите обикновено имат трислойна мембрана: гликопротеинова екзоспора, хитинова ендоспора и цитоплазмена мембрана. Екструзионният апарат се състои от задна вакуола, котвен диск, поляропластна мембрана и полярна тръба. Задната вакуола има еднокамерна или многокамерна структура. Понякога вакуолата съдържа постерозома. В момента на освобождаване на ембриона в здрава клетка, той веднага се увеличава, измествайки спората в полярната тръба.
Поляропластна мембрана обикновено се състои от мембрани, компактно разположени в своеобразен „пакет“.

Понякога поляропластите съдържат везикули и тръбни структури. Поляропластът участва в генерирането на необходимото налягане, необходимо за обръщане на полярната тръба, осигурява на полярната тръба мембрана и спороплазмата си проправя път вътре в нея. Полярната тръба е удължено, двумембранно образувание, разположено спираловидно и простиращо се от котвения диск. Външният им вид и развитие могат да варират значително при микроспоридиите.

Жизнен цикъл на микроспоридиите

Спороплазмата е едно ядро, заобиколено от малко количество цитоплазма, съдържаща рибозоми. Ядрото се намира в спората. След като спората проникне във вътрешната среда на клетката гостоприемник, спороплазмата образува своя собствена защитна цитоплазмена мембрана, за която все още е известно малко.

След това спороплазмата расте бързо. В този момент клетката има минимум органели: постерозома, рибозоми, гладък и грапав ендоплазмен ретикулум.

С настъпването на фазата на спорогония – споронт – клетката придобива друга мембрана. В тази фаза ядрата активно се делят, образувайки плазмодии.

Микроспоридиите могат да образуват още една допълнителна обвивка - спорофорен везикул, чийто външен вид и размер варират значително при различните видове.

Споробластът е междинен етап на развитие от спорогонален плазмодий до спора. През този период всички мембрани активно се развиват и се полагат органели. След това засегнатата клетка се разрушава, а получените спори атакуват съседни здрави клетки или се отделят от тялото в търсене на нов гостоприемник.

Микроспоридиите се характеризират с разнообразие от жизнени цикли. Този цикъл включва само един гостоприемник (моноксеничен) с образуването на един вид спори, той е типичен за 80% от известните видове. Но може да варира значително между различните видове: характеристики на спорогонията, брой и видове деления на всички етапи. За останалите 20% жизненият цикъл може да протича в два или повече гостоприемника, с образуването на различни по структура и функции видове спори.

Клинична картина и симптоми на микроспоридиоза

Микроспоридиите са много често срещани. Заболяванията, причинени от микроспоридии, както и пътищата на инфекция, все още не са достатъчно проучени. Микроспоридиите, които могат да живеят в човешки клетки, засягат и животни, както диви, така и домашни, но все още не е ясно дали хората се заразяват от животни. Хора с потиснат имунитет могат да бъдат носители. Спори на микроспоридиите присъстват във водоемите, но нито един случай на бързо разпространение на болестта не е доказал, че замърсената вода е виновна. Микроспоридиите се отделят от тялото на гостоприемника във външната среда с изпражнения, урина и храчки. Предполага се, че хората могат да се заразят един от друг, но няма точни данни. Най-вероятно чревната микроспоридиоза се получава, когато паразитът навлезе през устната кухина. Главно говорим за инфекция, причинена от Enterocytozoon bieneusi, която засяга стомашно-чревния тракт.

Микроспоридиозата на дихателната система се причинява от паразити, които почти никога не се срещат във фекалиите, така че най-вероятният начин на заразяване е чрез въздушно-капков прах. Очите се засягат, защото паразитът попада директно в конюнктивата. Изследванията показват, че микроспоридиите могат да атакуват макрофаги и фибробласти на собствената си лигавица.

Чревната микроспоридиоза е често срещана, но има много вариации на заболяването: микроспоридиоза на жлъчните пътища, очите, синусите, дихателните пътища, мускулните влакна, дисеминирана микроспоридиоза, атакуваща бъбреците, черния дроб, сърцето и нервната система.

Микроспоридиите, когато са заразени, често причиняват остра или хронична диария. Хората, които са претърпели трансплантация на органи и са имали произтичащ от това имунодефицит, са по-склонни да се заразят с микроспоридиоза. Някои случаи на епилепсия са свързани с факта, че тялото е било атакувано от микроспоридии. Описани са случаи на кератит и язви на роговицата, възникнали в резултат на увреждане от Nosema ocularam, Vittaforma corneae и други микроспоридии, които все още не са класифицирани. Микроспоридии са открити при възпаление на мускулните влакна. Nosema connori е причина за дисеминирана микроспоридиоза. От една четвърт до половината от случаите на продължителна диария с неизвестна етиология при пациенти с имунодефицит са свързани с микроспоридии.

Обикновено паразитите атакуват млади хора с лимфоцити под 100 µl, микроспоридиозата се среща и при деца с тежък имунодефицит. Децата, чиито органи са засегнати от микроспоридиоза, могат да изостават в развитието си, периодично да се оплакват от коремна болка и постоянна диария.

Enterocytozoon bieneusi атакува чревните клетки, причинявайки възпаление и увреждайки вилите, но почти никога не прониква в собствения си лигавичен слой. Инфекцията е ограничена до стомашно-чревния тракт. Encephalitozoon intestinalis, напротив, често се развива извън стомашно-чревния тракт. Попадайки в жлъчните пътища, той провокира тяхното възпаление и некалкулозен възпаление на жлъчния мехур. При HIV-инфектирани хора паразитите могат да атакуват очите, синусите и белите дробове и дори да се развият в дисеминирана форма. Кератоконюнктивитът се характеризира със зачервяване на конюнктивата, дискомфорт от излагане на светлина, проблеми със зрението, усещане за чуждо тяло в окото. Освен това, микроспоридиите могат да провокират развитието на синузит с отделяне на слуз и гной от носа. Има случаи, когато паразитът попада в долните дихателни пътища; тогава, при липса на признаци на заболяването, може да се развие пневмония или бронхит. В някои случаи, при имунодефицит, може да се развие дисеминирана микроспоридиоза. Кои вътрешни органи са засегнати, зависи от вида на паразита. Енцефалитозоонът хелем атакува очите, пикочните пътища, синусите и дихателните органи. Енцефалитозоон интестиналис се развива в стомашно-чревния тракт и жлъчните пътища, като има случаи, когато атакува бъбреците, очите, синусите, белите дробове или бронхите. Енцефалитозоонът куникули е особено опасен: той е способен на дисеминация и може да атакува почти всеки орган.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Заболявания, причинени от микроспоридии

Различните форми на инфекции, причинени от микроспоридии, се характеризират със специфични характеристики.

1. Ентероцитозооноза (микроспоридии от вида Enterocytozoon bieneusi). Патогенът засяга клетките на тънките черва. Макроскопските изследвания не могат да разкрият промени в чревната лигавица. Но под микроскоп може да се види нарушение на формата на ентероцитите, увреждане на микроворси, пролиферация на крипти и увеличаване на броя на лимфоцитите.

Патологичните клетки постепенно губят своите вили и умират, а спорите се освобождават, за да се заселят в нови здрави клетки. Инфекцията причинява проблеми с храносмилането на храната, въглехидратите и мазнините се усвояват по-лошо. Диарията прогресира, което продължава седмици и може да причини дехидратация. Липсата на апетит причинява загуба на тегло.

Най-често ентероцитозоонозата се проявява на фона на СПИН и се развива в дисеминирана форма, атакувайки дихателните пътища и причинявайки треска.
Можете да се заразите по фекално-орален път. Превенцията на заболяването не се различава от превенцията на чревни инфекции.

2. Енцефалитозоонози (микроспоридии от видовете Encephalitozoon cuniculi и Encephalitozoon hellem). E. cunculi атакуват макрофаги, кръвоносни и лимфни съдове на клетките на мозъка, черния дроб, бъбреците и други органи. Когато клетките загинат в резултат на инфекцията, спорите се освобождават в кръвта и лимфата. Началото на енцефалитозоонозите е остро, със съпътстваща треска и дисфункция на засегнатите вътрешни органи. Ако инфекцията е атакувала мозъка, пациентите отбелязват силно главоболие, дразнене на мозъчните обвивки или дори менингеален синдром. Ако е засегнат черният дроб, се наблюдават признаци на хепатит, ако са засегнати бъбреците - признаци на нефрит.

Най-голям риск от заболяване има при пациенти със СПИН. Източник на енцефалитозоонози са животните. За да се избегне инфекция, е необходимо своевременно да се извършва дератизация и да се спазват правилата за лична хигиена.

Енцефалитозоонът хелем при хора с имунодефицит е виновник за кератоконюнктивит, възпаление на бъбреците и развитие на бъбречна недостатъчност. Този паразит се развива и в дихателните органи, което е съпроводено с треска, кашлица, затруднено дишане, признаци на интерстициална пневмония. Често едновременно се засягат няколко системи от вътрешни органи. Инфекцията навлиза от болен човек през дихателните органи, устната кухина или конюнктивата.

3. Инвазия (микроспоридии от вида Trachipleistophora hominis). Засяга мускулните влакна, придружено от мускулна слабост, треска, кератоконюнктивит. Хора и маймуни могат да се разболеят от инвазията, след като се заразят чрез контакт.
4. Септатоза (микроспоридии от вида Septata intestinalis). Микроспоридиите първо атакуват клетките на чревната лигавица и макрофагите. В огнищата на инфекцията се развиват язви и некроза. След това патогенът може да се развие в други органи. Основният признак на инфекцията е хроничната диария. Тя може да провокира възпаление на жлъчния мехур и жлъчните пътища. Можете да се заразите от болен човек чрез храна или вода.
5. Нозема (микроспоридии от вида Nosema connori). Това е дисеминирана инвазия. Основните симптоми са гадене, повръщане, тежка диария и дихателна недостатъчност. Проучванията ще покажат наличието на Nosema connori в мускулните тъкани на сърцето, диафрагмата, стомаха и тънките черва, както и в стените на кръвоносните съдове в много органи, в бъбреците, черния дроб и белите дробове. Заразяването става чрез храна.
6. Ноземата (микроспоридия от вида Nosema ocularum) е рядко заболяване. Паразитът живее в роговицата и провокира развитието на комбинирано възпаление на роговицата и съдовата мембрана на очната ябълка и дори язва на роговицата.
7. Инфекцията (микроспоридии от вида Vittaforma corneum) засяга и очите.
8. Инвазията (микроспоридии от вида Bruchiola vesicularum) атакува мускулите и се развива при хора с имунодефицит.

[ 10 ], [ 11 ]

Как да се открие микроспоридиоза?

Микроспоридиите се оцветяват с някои реактиви, дават положителна PAS реакция, но често не се разпознават: изключително малкият им размер (1-2 µm) и липсата на признаци на възпалителен процес в съседните тъкани затрудняват това. Микроспоридиозата се диагностицира най-добре с помощта на електронен микроскоп. Модифицираното трицветно оцветяване и PCR осигуряват висококачествена диагностика.

Микроспоридиоза може да се подозира, ако пациентът се оплаква от хронична диария, конюнктивит, проблеми с дихателната система, бъбреците и черния дроб, ако причината за тези оплаквания не е била предварително установена, а изследванията не са показали наличие на вируси, бактерии и други протозои.

За потвърждаване на диагнозата се взема натривка от изпражнения за анализ. Ако има основания за съмнение за дисеминирана микроспоридиоза, се вземат за анализ тампони от роговицата, утайка от урина и биопсии от лигавицата на пикочния мехур и дванадесетопръстника. Натривките се оцветяват и след това е възможно да се открият спорите на патогена, които под действието на реактива придобиват червеникав цвят, докато по-голямата част от бактериите стават зелени - цветът на фона.

Електронен микроскоп ще открие наличието на паразита в тъканите: в клетките се откриват спори с характерна полярна тръбичка.

Лечение

Няма доказано лечение за микроспоридиоза. Албендазолът неутрализира E. intestinalis. Фумагилин също е доказано ефективен. Атовакуон и нитазоксанид намаляват тежестта на симптомите, но тяхната ефективност в борбата с болестта не е проучена. При HIV-инфектирани лица проявите на микроспоридиоза се намаляват чрез антиретровирусна терапия.

Опасна ли е микроспоридиозата? Микроспоридиите често се откриват в тъканите на тялото, без да показват никакви признаци или да причиняват проблеми. Най-често, едва с прогресията на имунодефицита при HIV-инфектирани хора или при реципиенти на трансплантирани органи, инфекцията става опасна. Но човек с нормален имунитет в повечето случаи няма от какво да се тревожи.