Клетки на съединителната тъкан

Фибробластите са основните клетки на съединителната тъкан. Те са с форма на шпиндел, от повърхността на фибробластите се отдалечават тънки и дълги процеси. Количеството на фибробластите в различните типове съединителна тъкан е различно, особено много в свободната фиброзна съединителна тъкан. Фибробластите имат овално ядро, напълнено с малки блокове хроматин, отделен нуклеол и базофилна цитоплазма, съдържащи много свободни и прикрепени рибозоми. Фибробластите имат добре развит грануларен ендоплазмен ретикулум. Комплексът Golgi също е добре развит. На клетъчната повърхност на фибробластите е фибронектин - адхезивен протеин, към който са прикрепени колаген и еластични влакна. На вътрешната повърхност на фибробластовата цитолема има микробиноцитозни везикули. Тяхното присъствие свидетелства за интензивна ендоцитоза. Цитоплазмата на фибробластите се запълва от триизмерна микротрабекуларна мрежа, образувана от тънки протеинови нишки с дебелина 5-7 nm, които свързват между тях актинични, миозинови и междинни нишки. Движението на фибробластите е възможно благодарение на свързването на техните актинни и миозинови филаменти, разположени под цитолемата на клетката.

Фибробластите синтезират и секретират основните компоненти на междуклетъчното вещество, а именно аморфното вещество и влакната. Аморфната (основна) материя е желатинова хидрофилна среда, състояща се от протеогликани, гликопротеини (адхезивни протеини) и вода. Протеогликани, на свой ред, състоящ се от гликозаминогликани (сулфатирани: кератин сулфат, дерматан сулфат, хондроитин сулфат, хепарин и т.н.), свързани с протеини. Протегликаните заедно със специфични протеини се комбинират в комплекси, свързани с хиалуронова киселина (несулфатирани гликозаминогликани). Гликозаминогликаните имат отрицателен заряд и водата е дипол (±), така че се свързва с гликозаминогликани. Тази вода се нарича обвързана. Количеството на свързаната вода зависи от броя и дължината на гликозаминогликановите молекули. Например, в свободната съединителна тъкан има много гликозаминогликани, така че има много вода в нея. В костната тъкан на молекулата гликозаминогликани кратко, тя има малко вода.

Колагенните влакна започват да се образуват в Golgi комплекс от фибробласти, където се образуват проколагенни агрегати, преминаващи в "секреторни" гранули. По време на проколагенната секреция от клетките, този колаген на повърхността се превръща в тропоколаген. Молекулите на тропоколаген в извънклетъчното пространство се свързват чрез "самосглобяване", образувайки протофибрили. Пет-шест протофибрила, съединяващи се заедно с помощта на странични връзки, образуват микрофибрили с дебелина около 10 nm. Микрофибрилите, на свой ред, се комбинират в дълги напречно набраздени фибрили с дебелина до 300 nm, които образуват колагенни влакна с дебелина от 1 до 20 μm. И накрая, много влакна, събиращи, правят колагенни греди до дебелина до 150 микрона.

Важна роля във фибрилогенезата принадлежи на самия фибробласт, който не само танизира компонентите на междуклетъчното вещество, но също така създава посоката (ориентацията) на влакната на съединителната тъкан. Тази посока съответства на дължината на оста на фибробластите, които регулират сглобката и триизмерното разположение на влакната и техните връзки в междуклетъчното вещество.

Еластичните влакна с дебелина от 1 до 10 цт се състоят от еластинов протеин. Молекулите на проеластин се синтезират от фибробласти върху рибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум и се секретират в извънклетъчното пространство, където се образуват микрофибрили. Еластичните микрофибрили с дебелина около 13 nm в близост до клетъчната повърхност в извънклетъчното пространство образуват вълнообразна мрежа. Еластичните влакна са анастомоза и се преплитат, образуват мрежи, фенестерни пластини и мембрани. За разлика от колагена, еластичните влакна могат да се простират 1,5 пъти, след което да се върнат в първоначалното си състояние.

Ретикулярни влакна, тънки (дебелина от 100 nm до 1,5 μm), разклонени, образуват мрежи с малки бримки, в клетките, от които са разположени клетките. В ретикуларни влакна ретикуларни клетки образуват скелет (строма), лимфни възли, далак, костен мозък, и колаген заедно с еластични влакна участват в образуването на строма на много други органи. Ретикулярните влакна са получени от фибробласти и ретикулярни клетки. Всяко ретикулярно влакно съдържа разнообразие от фибри с диаметър 30 nm с напречно навиване, подобно на това на колагенните влакна. Ретикулярните влакна съдържат колаген тип III, покрит с въглехидрати, което им позволява да бъдат идентифицирани чрез реакцията на Schick. Те са боядисани в черно, когато са импрегнирани със сребро.

Фиброцитите също са клетки на съединителната тъкан. Фибробластите растат във фибробласти с възрастта си. Фиброцитът е вретенообразна клетка с голямо елипсоидно ядро, малък нуклеол и малко количество цитоплазма, бедно на органели. Гранулираният ендоплазмен ретикулум и комплексът "Голджи" са слабо развити. Всяка клетка съдържа както лизозоми, така и автофагозоми и други органели.

Наред с клетките, които синтезират компонентите на междуклетъчното вещество, има клетки в свободната фиброзна съединителна тъкан, които я унищожават. Тези клетки - фибробласти - в структурата си са много сходни с фибробластите (във форма, развитие на гранулираната ендоплазматична ретикулума и комплекса Golgi). В същото време те са богати на лизозоми, което ги кара да изглеждат като макрофаги. Фиброкластите имат голяма фагоцитна и хидролитична активност.

В свободна фиброзна тъкан също функционират макрофаги, лимфоцити, тъкани базофили (мастни клетки), мастни, пигментни, адвентиални, плазмени и други клетки и изпълняват определени функции.

Макрофагите или макрофагите (от гръцките макроси - големи, поглъщащи) са мобилни клетки. Те улавят и поглъщат чужди вещества, взаимодействат с клетки от лимфоидна тъкан - лимфоцити. Макрофагите имат различни форми, техните размери са от 10 до 20 микрона, цитолемата образува многобройни процеси. Ядрото на макрофагите е закръглено, яйцевидно или бобообразно. В цитоплазмата има много лизозоми. Макрофагите изолира (секретираните) в извънклетъчния вещество големия брой различни вещества: ензими (лизозомна колагеназа, протеаза, еластаза) и други биологично активни вещества, включително стимулиране на производството на В-лимфоцити и имуноглобулини, увеличаване на активността на Т-лимфоцити.

Тъканните базофили (мастоцити) обикновено се намират в свободната фиброзна съединителна тъкан на вътрешните органи, както и в близост до кръвоносните съдове. Те са закръглени или яйцевидни. В тяхната цитоплазма има много различни размери на гранули, съдържащи хепарин, хиалуронова киселина, хондроитин сулфати. С дегранулацията (разделяне на гранулите), хепаринът намалява кръвосъсирването на кръвта, увеличава пропускливостта на кръвоносните съдове, като по този начин причинява оток. Хепаринът е антикоагулант. Еозинофилите, съдържащи хистамин, блокират ефекта на хистамина и бавния фактор на анафилаксина. Трябва да се отбележи, че изхвърлянето на пелети (дегранулация) е резултат от алергия, реакция на свръхчувствителност от незабавен тип и анафилаксия.

Мастните клетки или адипоцитите са големи (до 100-200 микрона в диаметър), глобус, почти изцяло напълнени с капка мазнина, която се натрупва като резервен материал. Мастните клетки обикновено се подреждат в групи, образувайки мастна тъкан. Загубата на мазнини от адипоцитите се осъществява под влиянието на липолитични действащи хормони (епинефрин, инсулин) и липаза (липотичен ензим). В този случай триглицеридите на мастните клетки се разделят на глицерин и мастни киселини, които влизат в кръвта и се прехвърлят в други тъкани. Човешките адипоцити не се делят. Нови адипоцити могат да се формират от адвентиални клетки, които се намират в близост до кръвните капиляри.

Адвенциозните клетки са слабо диференцирани клетки от фибропластичните серии. Те се придържат към кръвоносните капиляри, изпъкнали или сплескани. Ядрото е яйцевидно, органелите са слабо развити.

Перицитите (pericapillary клетки, или Rugee клетки) са разположени извън ендотела, вътре в основния слой на кръвоносните капиляри. Това са процесни клетки, които докосват придатъците с всеки съседен ендотелиоцит.

Пигментните клетки, или пигментните клетки, съдържат в цитоплазмата си пигмент меланин. Тези клетки са изобилни в ириса и съдовите мембрани на окото, кожата на зърното и всмукващата чаша на гърдата и в други части на тялото.

Плазмените клетки (плазмени клетки) и лимфоцити са "работни" клетки на имунната система, те са активно движещи се в тъканите, включително съединителната, участват в реакциите на хуморален и клетъчен имунитет.

[1], [2], [3], [4]