Развитие на човешкия ембрион

За да се разберат индивидуалните особености на структурата на човешкото тяло, е необходимо да се запознаем с развитието на човешкото тяло в пренаталния период. Всеки човек има индивидуални особености на външния вид и вътрешната структура, чието наличие се определя от два фактора. На първо място, това е наследственост - характеристики, наследени от родителите, както и резултат от влиянието на външната среда, в която човек расте, развива се, учи, работи.

Индивидуалното развитие, или развитието в онтогенезата, протича във всички периоди от живота - от зачеването до смъртта. В човешката онтогенеза се разграничават два периода: преди раждането (вътрематочен, пренатален; от гръцки natos - роден) и след раждането (извънматочен, постнатален). Във вътреутробния период, от зачеването до раждането, плодът (ембрионът) се намира в тялото на майката. През първите 8 седмици протичат основните процеси на формиране на органи и части от тялото. Този период се нарича ембрионален, а организмът на бъдещия човек е ембрион (зародиш). Започвайки от 9-та седмица, когато основните външни човешки черти вече са започнали да се появяват, организмът се нарича плод, а периодът - фетален.

След оплождането (сливане на сперматозоид и яйцеклетка), което обикновено се случва във фалопиевата тръба, слетите полови клетки образуват едноклетъчен ембрион - зигота, която притежава всички свойства на двете полови клетки. От този момент започва развитието на нов (дъщерен) организъм.

Първата седмица от ембрионалното развитие

Това е периодът на делене на зиготата на дъщерни клетки. През първите 3-4 дни зиготата се дели и едновременно с това се придвижва по фалопиевата тръба към маточната кухина. В резултат на деленето на зиготата се образува многоклетъчен мехур - бластула с кухина вътре (от гръцки blastos - кълнове). Стените на този мехур се състоят от два вида клетки: големи и малки. Стените на мехурчето - трофобластът - се образуват от външния слой от малки светли клетки. По-късно трофобластните клетки образуват външния слой на ембрионалните мембрани. По-големите тъмни клетки (бластомери) образуват струпване - ембриобласт (ембрионален възел, ембрионален рудимент), което е разположено медиално от трофобласта. От това струпване от клетки (ембриобласт) се развиват ембрионът и съседните екстраембрионни структури (с изключение на трофобласта). Между повърхностния слой (трофобласт) и ембрионалния възел се натрупва малко количество течност.

До края на първата седмица от развитието (6-7 дни от бременността) ембрионът се имплантира в маточната лигавица. Повърхностните клетки на ембриона, които образуват везикула - трофобласт (от гръцки trophe - хранене, trophicus - трофичен, подхранващ), отделят ензим, който разхлабва повърхностния слой на маточната лигавица. Последната вече е подготвена за имплантирането на ембриона в нея. Към момента на овулация (освобождаването на яйцеклетка от яйчника) маточната лигавица става по-дебела (до 8 мм). В нея растат маточни жлези и кръвоносни съдове. Върху трофобласта се появяват множество израстъци - вили, което увеличава повърхността на контакта му с тъканите на маточната лигавица. Трофобластът се превръща в хранителна мембрана на ембриона, която се нарича вилизна мембрана или хорион. Първоначално хорионът има вили от всички страни, след което тези вили се запазват само от страната, обърната към стената на матката. На това място от хориона и прилежащата му лигавица на матката се развива нов орган - плацентата (мястото на бебето). Плацентата е орган, който свързва тялото на майката с плода и му осигурява хранене.

Втората седмица на ембрионалното развитие

Това е етапът, в който клетките на ембриобласта се разделят на два слоя (две пластинки), от които се образуват две везикули. Ектобластната (амниотична) везикула, пълна с околоплодна течност, се образува от външния слой клетки, съседни на трофобласта. Ендобластната (жълтъчна) везикула се образува от вътрешния слой клетки на зародишния възел на ембриобласта. Рудиментът („тялото“) на ембриона се намира там, където околоплодната везикула влиза в контакт с жълтъчната везикула. През този период ембрионът представлява двуслоен щит, състоящ се от два зародишни слоя: външният - ектодермата (от гръцки ektos - отвън, derma - кожа) и вътрешният - ендодермата (от гръцки ёнтос - вътре). Ектодермата е обърната към околоплодната везикула, а ендодермата е съседна на жълтъчната везикула. На този етап могат да се определят повърхностите на ембриона. Дорзалната повърхност е съседна на околоплодната торбичка, а вентралната повърхност е съседна на жълтъчната торбичка. Трофобластната кухина около амниотичната и жълтъчната торбичка е рехаво запълнена с нишки от екстраембрионални мезенхимни клетки. До края на втората седмица ембрионът е дълъг само 1,5 мм. През този период ембрионалният щит се удебелява в задната си (каудална) част. Тук започват да се развиват аксиалните органи (хорд, неврална тръба).

Трета седмица от ембрионалното развитие

Периодът на формиране на трислойния щит. Клетките на външния, ектодермален, слой на ембрионалния щит се изместват към задния му край, в резултат на което се образува ръб, удължен по посока на оста на ембриона. Тази клетъчна нишка се нарича първична жилка. В предната (главната) част на първичната жилка клетките растат и се размножават по-бързо, в резултат на което се образува малко издигане - първичният възел (възел на Хензен). Първичната жилка определя двустранната симетрия на тялото на ембриона, т.е. дясната и лявата му страна. Местоположението на първичния възел показва черепния (главния) край на тялото на ембриона.

В резултат на бързия растеж на първичната жилка и първичния възел, чиито клетки растат встрани между ектодермата и ендодермата, се образува средният зародишен слой - мезодермата. Мезодермалните клетки, разположени между слоевете на скутелума, се наричат интраембрионна мезодерма, а тези, които мигрират извън нейните граници, се наричат екстраембрионна мезодерма.

Някои от мезодермалните клетки в рамките на първичния възел растат особено активно напред, образувайки главния (хордален) израстък. Този израстък прониква между външния и вътрешния слой от главата до опашния край на ембриона и образува клетъчна нишка - дорзалната струна (хордата). Главната (черепната) част на ембриона расте по-бързо от опашната (каудалната), която заедно с областта на първичния туберкул сякаш се отдръпва назад. В края на 3-тата седмица пред първичния туберкул във външния зародишен слой се откроява надлъжна ивица от активно растящи клетки - невралната пластина. Тази пластина скоро се огъва, образувайки надлъжен жлеб - невралния жлеб. С задълбочаването на жлеба краищата му се удебеляват, сближават се и срастват, затваряйки невралния жлеб в неврална тръба. Впоследствие от невралната тръба се развива цялата нервна система. Ектодермата се затваря върху образуваната неврална тръба и губи връзка с нея.

През същия този период от задната част на вътрешния (ендодермален) слой на ембрионалния щит прониква пръстовиден израстък - алантоисът, в екстраембрионалния мезенхим (т.нар. амниотично стъбло), но той не изпълнява никакви специфични функции при хората. По протежение на алантоиса от ембриона през амниотичното стъбло до хорионните въси се развиват кръвоносни пъпни (плацентарни) съдове. Нишката, съдържаща кръвоносни съдове, свързващи ембриона с екстраембрионните мембрани (плацента), образува коремното стъбло. Така до края на 3-тата седмица човешкият ембрион има вид на трислоен щит. В областта на външния ембрионален слой се вижда невралната тръба, а по-дълбоко - дорзалната струна, т.е. появяват се аксиалните органи на човешкия ембрион.

Четвъртата седмица от ембрионалното развитие

Това е периодът, в който ембрионът, който прилича на трислоен щит, започва да се огъва в напречна и надлъжна посока. Ембрионалният щит става изпъкнал, а краищата му са ограничени от амниона чрез дълбока бразда - туловищна гънка. Тялото на ембриона се превръща от плосък щит в триизмерен, екзодермата покрива тялото на ембриона от всички страни.

Ендодермата, която се намира вътре в тялото на ембриона, се извива в тръбичка и образува ембрионалния рудимент на бъдещото черво. Тесният отвор, през който ембрионалното черво комуникира с жълтъчния сак, по-късно се превръща в пъпния пръстен. Ендодермата образува епитела и жлезите на храносмилателния и дихателния тракт. Ектодермата образува нервната система, епидермиса на кожата и нейните производни, епителната лигавица на устната кухина, аналната част на ректума и вагината. Мезодермата дава началото на вътрешните органи (с изключение на производните на ендодерма), сърдечно-съдовата система, органите на опорно-двигателния апарат (кости, стави, мускули) и самата кожа.

Ембрионалното (първично) черво първоначално е затворено отпред и отзад. В предния и задния край на тялото на ембриона се появяват инвагинации на ектодермата - устната ямка (бъдещата устна кухина) и аналната (анална) ямка. Между кухината на първичното черво и устната ямка има двуслойна (ектодерма и ендодерма) предна (орофарингеална) пластинка (мембрана), между червото и аналната ямка - клоакалната (анална) пластинка (мембрана), също двуслойна. Предната (орофарингеална) мембрана пробива през 4-тата седмица от развитието. През 3-тия месец задната (анална) мембрана пробива.

В резултат на огъването, тялото на ембриона е обградено от съдържанието на амниона - околоплодна течност, която действа като защитна среда, предпазвайки ембриона от повреди, предимно механични (разклащане). Жълтъчната торбичка изостава в растежа си и през втория месец на вътрематочното развитие прилича на малка торбичка, а след това напълно се редуцира. Коремното стъбло се удължава, става относително тънко и по-късно получава името пъпна връв.

През 4-тата седмица продължава диференциацията на мезодерма, започнала в края на 3-тата седмица от ембрионалното развитие. Дорзалната част на мезодерма, разположена отстрани на нотохордата, образува сдвоени издатини - сомити. Сомитите са сегментирани, т.е. разделени на метамерно разположени участъци. Следователно, дорзалната част на мезодерма се нарича сегментирана. Сегментацията на сомитите протича постепенно в посока отпред назад. На 20-ия ден се формира 3-тата двойка сомити, до 30-ия ден вече има 30, а на 35-ия ден - 43-44 двойки. Вентралната част на мезодерма не е разделена на сегменти, а е представена от всяка страна от две пластинки (несегментираната част на мезодерма). Медиалната (висцерална) пластина е в съседство с ендодермата (първичното черво) и се нарича спланхноплевра, латералната (външната) пластина е в съседство със стената на тялото на ембриона, с ектодермата, и се нарича соматоплевра. Епителният слой на серозните мембрани (мезотелиум), както и собствената пластина на серозните мембрани и субсерозната основа, се развиват от спланхноплеврата и соматоплеврата. Мезенхимът на спланхноплеврата също участва в изграждането на всички слоеве на храносмилателния тракт, с изключение на епитела и жлезите, които се образуват от ендодерма. Ендодермът дава началото на жлезите на хранопровода, стомаха, черния дроб с жлъчните пътища, жлезистата тъкан на панкреаса, епителния слой и жлезите на дихателните органи. Пространството между пластините на несегментираната част на мезодерма преминава в кухината на тялото на ембриона, която се подразделя на коремна, плеврална и перикардна кухини.

Мезодермата на границата между сомитите и спланхноплеврата образува нефротоми (сегментни крачета), от които се развиват каналчетата на първичния бъбрек. От дорзалната част на мезодермата се образуват три зачатка - сомити. Вентромедиалната част на сомитите - склеротомът - служи за изграждане на скелетогенна тъкан, която дава началото на костите и хрущялите на аксиалния скелет - гръбначния стълб. Латерално спрямо него се намира миотомът, от който се развиват набраздените скелетни мускули. В дорзолатералната част на сомита се намира дерматомът, от чиято тъкан се формира съединителнотъканната основа на кожата - дермата.

През 4-тата седмица в главата от всяка страна на ембриона от ектодермата се формират зачатъците на вътрешното ухо (първо слуховите ямки, след това слуховите везикули) и бъдещата леща на окото, която се намира над страничната издатина на мозъка - зрителната везикула. Едновременно с това се трансформират висцералните отдели на главата, групирани около устния залив под формата на фронтални и максиларни израстъци. Каудално спрямо тези израстъци се виждат контурите на мандибуларната и подезичната (хиоидна) висцерална дъга.

На предната повърхност на тялото на ембриона се откроява сърдечният туберкул, последван от чернодробния туберкул. Вдлъбнатината между тези туберкули показва мястото на образуване на напречната преграда - един от зачатъците на диафрагмата.

Каудално на чернодробния туберкул се намира вентралното стъбло, което съдържа големи кръвоносни съдове и свързва ембриона с плацентата (пъпната връв).

Периодът от 5-та до 8-ма седмица от развитието на ембриона

Период на развитие на органи (органогенеза) и тъкани (хистогенеза). Това е периодът на ранно развитие на сърцето, белите дробове, усложняване на структурата на чревната тръба, образуване на висцерални и бранхиални дъги, образуване на капсули на сетивните органи. Невронната тръба е напълно затворена и се разширява в главата (бъдещият мозък). На възраст около 31-32 дни (5-та седмица, дължината на ембриона е 7,5 см) се появяват перковидни рудименти (пъпки) на ръцете на нивото на долните шийни и 1-ви гръден сегмент на тялото. До 40-ия ден се образуват рудименти на краката (на нивото на долните лумбални и горните сакрални сегменти).

На 6-та седмица се забелязват зачатъците на външното ухо, а от края на 6-та до 7-ма седмица - пръстите на ръцете, а след това и пръстите на краката.

Към края на 7-та седмица започват да се оформят клепачите. Благодарение на това очите се очертават по-ясно. През 8-та седмица завършва полагането на органите на ембриона. От 9-та седмица, т.е. от началото на 3-тия месец, ембрионът придобива облика на човешко същество и се нарича плод.

Периодът на развитие на ембриона е от 3 до 9 месеца

Започвайки от третия месец и през целия фетален период, протича растежът и по-нататъшното развитие на оформените органи и части на тялото. Едновременно с това започва диференциацията на външните гениталии. Залагат се ноктите. От края на петия месец стават забележими веждите и миглите. През седмия месец клепачите се отварят и в подкожната тъкан започва да се натрупва мазнина. През деветия месец се ражда плодът. Възрастовите особености на развитието на отделните органи и органни системи са описани в съответните раздели на учебника.